Глаз, мозг, зрение - Дэвид Хьюбел

Эти жесткие требования повышают избирательность реакций коры, так как каждый видимый объект возбуждает лишь очень малую долю клеток, на рецептивные поля которых падает его изображение. Такая специализация клеток, вероятно, продолжает возрастать и при дальнейшем переходе к еще более высоким уровням за пределами стриарной коры. На палочки и колбочки воздействует просто свет как таковой. Ганглиозные клетки сетчатки, клетки НКТ и корковые нейроны с центром и периферией сравнивают соответствующие участки поля зрения с окружающим фоном, поэтому они, вероятно, будут реагировать на любой отрезок контура, попавшего в их рецептивное поле, но не будет давать ответа на общее изменение освещенности сетчатки. Клетки, избирательно чувствительные к ориентации, отмечают не только наличие контура, но и его ориентацию и даже быстроту ее изменения, т.е. кривизну линии. Если такие клетки относятся к категории сложных, то они чувствительны также к движению. Как говорилось в одном из предыдущих разделов книги, возможны два предположения относительно роли чувствительности к движению: возможно, она позволяет легче обращать внимание на движущиеся объекты, а может быть, этот механизм в сочетании с микросаккадами поддерживает реакцию сложных клеток на неподвижные объекты.

Мне кажется, что границы между светлым и темным — самый важный компонент наших зрительных восприятий, но, без сомнения, далеко не единственный. Цвет различных объектов, безусловно, помогает при выделении их (хотя нужно сказать, что наши последние работы указывают на меньшую роль цвета при определении формы). При зрительной оценке формы и глубины используются также распределение светотени на поверхности предметов и текстура их поверхности. Хотя клетки, работу которых мы обсуждали, в принципе могли бы участвовать в восприятии светотеневых переходов и текстуры, не следует ожидать, что они смогут четко реагировать на оба этих признака. Еще предстоит выяснить, каков механизм восприятия текстур в зрительной системе. Одна из возможных гипотез состоит в том, что сложные клетки обрабатывают информацию о полутонах и текстурах самостоятельно, без помощи каких бы то ни было специализированных групп клеток. Возможно, что такие стимулы не способны сильно активировать большое число клеток, однако текстурам и полутонам свойственна пространственная протяженность, и они могли бы вызывать реакцию сразу многих клеток, хотя каждая клетка будет отвечать умеренно или слабо. Быть может, вялые ответы множества клеток были бы достаточны для передачи информации на более высокие уровни.

Многие люди, в том числе и я, все еще с трудом воспринимают то, что внутренняя часть любой фигуры (например, область внутри почковидного пятна на рис. 57) не является стимулом для клеток нашего мозга и что восприятие однородного внутреннего поля как белого или черного (или окрашенного, как мы увидим в главе 8) зависит только от возбуждения клеток, чувствительных к границам. Логическим доводом в пользу этого служит следующее соображение: если бы при восприятии внутренней области активировались клетки, рецептивные поля которых лежат в ее пределах, то она должна была бы, наоборот, восприниматься как неоднородная! Таким образом, если мы видим все занятое фигурой пространство как равномерно черное, белое, серое или зеленое, то клетки с рецептивными полями внутри границ фигуры не имеют к этому никакого отношения. С этой мыслью трудно смириться, не так ли? Однако с точки зрения инженера, конструирующего машину для кодирования формы, такой механизм, я думаю, был бы очень подходящим. Единственная информация, которую необходимо в этом случае получать, — это информация о внешнем контуре фигуры; анализ ее внутренности становится излишним. Нужно ли удивляться, что эволюция мозга пошла по пути, позволяющему перерабатывать информацию с помощью минимального количества клеток?

Услышав о свойствах простых и сложных клеток, люди часто делают вывод, что для полного анализа всех мельчайших элементов зрительного поля, включая темные и светлые линии и края различных участков во всех возможных ориентациях, требуется астрономическое число клеток. Разумеется, так оно и есть. Но все дело в том, что кора как раз и содержит астрономическое число клеток. Сегодня мы уже можем сказать, как работают клетки в данном участке мозга, по крайней мере как они отвечают на множество простых зрительных стимулов, встречающихся в повседневной жизни. Я подозреваю, что в стриарной коре нет двух клеток, которые работали бы совершенно одинаково. Действительно, всякий раз, когда с помощью микроэлектрода удавалось одновременно регистрировать активность двух клеток, оказывалось, что эти клетки хоть немного, но отличаются друг от друга — по положению рецептивных полей, дирекциональной чувствительности, интенсивности ответов или каким-то другим параметрам. Короче говоря, складывается впечатление, что в данном отделе мозга если и есть избыточность, то она невелика.

Можем ли мы быть уверены в том, что описанные клетки на самом деле предназначены именно для выявления отрезков прямых линий, а не каких-то других стимулов? Нельзя сказать, что мы и другие исследователи не пытались применять множество других стимулов, включая лица, карту мира и пассы руками. Как показывает опыт, было бы глупо думать, что мы исчерпали все возможности. В начале 1960-х годов, когда мы удовлетворились результатами, полученными с клетками стриарной коры, и решили перейти (и даже фактически уже перешли) к следующей области, нам случайно удалось записать реакцию одной слабо отвечавшей клетки стриарной коры. Однако, сделав светлую линию более короткой, мы убедились, что эта клетка способна давать весьма энергичную реакцию. Именно тогда мы наткнулись на класс клеток, отвечающих на концы линий. После этого мы еще почти двадцать лет работали с корковыми клетками обезьян, прежде чем обнаружили «пузырьки» — скопления клеток, специфически реагирующих на цвет (они описаны в главе 8). Сделав эти оговорки, я должен добавить, что некоторые из свойств, обнаруженных у клеток стриарной зоны, например ориентационная чувствительность, являются, несомненно, истинными свойствами этих клеток. В пользу этого можно привести много дополнительных данных, например данные по функциональной анатомии, описанные в главе 5.

До сих пор я почти не упоминал о существовании двух глаз. Очевидный интерес представляет вопрос: получает ли та или иная корковая клетка входные сигналы от обоих глаз, и если да, то одинаковы ли эти входы в количественном и качественном отношении?

Для того чтобы получить ответ, мы должны вернуться на некоторое время к наружному коленчатому телу (НКТ) и выяснить, имеют ли какие-то из его клеток входы от обоих глаз. НКТ — это самый низкий уровень, на котором уже возможно было бы объединение сигналов от двух глаз на одной клетке. Однако возможность эта, по-видимому, здесь не реализована — два разных пучка входных волокон распределяются по разным клеточным слоям, между которыми нет или почти нет взаимодействия. Как можно было бы ожидать, учитывая раздельность проекций от двух глаз, отдельная клетка НКТ должна отвечать на стимуляцию одного какого-то глаза и совсем не реагировать на стимуляцию другого. Судя по результатам некоторых экспериментов, стимулы, подаваемые на «чужой» для данной клетки НКТ глаз, могут оказывать слабое воздействие на реакцию, вызываемую со «своего» глаза. Однако практически можно считать, что каждая клетка находится под контролем только одного глаза.

Интуитивно ясно, что пути, идущие от каждого глаза, должны рано или поздно сойтись вместе, так как мы, глядя на что-либо, видим одну целостную картину. Тем не менее повседневный опыт говорит нам, что если закрыть один глаз, то большого изменения не произойдет — предметы будут казаться такими же четкими, такими же реальными и такими же яркими. Разумеется, общее поле зрения для двух глаз будет несколько шире, поскольку каждый глаз видит на своей стороне бо́льшую область пространства, чем другой глаз, хотя эта разница составляет всего лишь около 20–30°. Существенное отличие бинокулярного зрения от монокулярного состоит в ощущении глубины, о чем пойдет речь в главе 7.

В коре обезьяны те клетки, которые получают входные сигналы от НКТ и имеют рецептивные поля с круговой симметрией, сходны с клетками НКТ в том, что они тоже монокулярные. На этом корковом уровне мы находим примерно одинаковое число клеток, возбуждающихся от левого и от правого глаза, по крайней мере в тех участках коры, которые обслуживают область поля зрения в радиусе около 20° от центральной точки фиксации. Однако на следующем уровне коры выявляются уже бинокулярные клетки, простые и сложные, причем у макаков больше половины таких клеток могут реагировать независимо на сигналы от каждого из глаз.