Глаз, мозг, зрение - Дэвид Хьюбел

На рис. 62 представлена фотография мозга макака (вид сзади). Черепная коробка была удалена, а мозг с целью консервации перфузировали разбавленным раствором формальдегида, что придало ему желтую окраску. Обычно на поверхности коры бросается в глаза сеть кровеносных сосудов, однако здесь они находятся в спавшемся состоянии и поэтому незаметны. На этой фотографии видна главным образом поверхность затылочной доли коры, т.е. та область, которая имеет прямое отношение к зрению и включает не только стриарную кору, но также и одну-две дюжины (а может быть, и больше) престриарных зон. Для того чтобы поместить лоскут нервной ткани толщиной 0,5 мм, равный по площади большой каталожной карточке, в коробку величиной с череп макака, пришлось бы скомкать этот лоскут, наподобие того как мы комкаем лист бумаги, прежде чем выбросить его в мусорную корзину. В результате аналогичного сжимания в коре мозга образуются щели, или борозды, между которыми проходят выпуклые участки, называемые извилинами.

Рис. 62. Мозг макака (вид сзади). Показана затылочная доля и часть стриарной коры, выходящая на поверхность этой доли (ниже пунктирной линии).

Область на фотографии, лежащая позади (ниже) пунктирной линии, — это открытая, видимая часть стриарной коры. Хотя стриарная кора занимает бо́льшую часть поверхности затылочной доли, на фото мы можем увидеть только часть ее (0,3–0,5 всей площади); остальная часть скрыта в борозде.

Стриарная кора (поле 17) имеет множество выходных волокон, значительная часть которых идет в следующую корковую область — зрительное поле 2, часто также называемое полем 18, так как оно примыкает к полю 17. Поле 18 представляет собой полоску коры шириной примерно 6–8 мм, почти полностью окружающую поле 17. На фото (рис. 62) можно видеть только часть поля 18, расположенную над пунктирной линией, которая соответствует границе между полями 17 и 18; бо́льшая часть поля 18 уходит вниз, в глубокую борозду, расположенную как раз перед пунктирной линией. Поле 17 упорядоченно, точка в точку, проецируется на поле 18, а последнее в свою очередь образует проекции по крайней мере в трех затылочных зонах величиной каждая с почтовый штемпель. Эти зоны известны как поле MT (сокращение от medialis temporalis, т.е. срединное височное) и зрительные поля 3 и 4 (часто обозначаемые как V3 и V4). Как правило, каждая корковая зона имеет проекции в нескольких других зонах, расположенных на более высоком уровне. Кроме того, для каждой зоны коры можно найти обратную проекцию — в ту зону или те зоны, откуда идут входные волокна. И как будто стремясь к еще большей сложности, каждая из этих зон образует проекции в глубинных структурах мозга, например в верхних бугорках четверохолмия и в различных участках таламуса (сложного клеточного образования величиной с мяч для гольфа, небольшую часть которого составляет НКТ). И все эти зрительные зоны получают входные сигналы от разных участков таламуса — так же, как НКТ проецируется в первичную зрительную кору, так различные области таламуса образуют проекции в других корковых зонах.

На той же фотографии буквой X обозначен тот участок поля 17, который получает входные сигналы от центральных ямок обеих сетчаток. Если двигаться по левому полушарию из точки X в направлении, указанном стрелкой, то в поле зрения это будет соответствовать движению объекта по горизонтали от точки фиксации. Если же, выйдя снова из точки X, двигаться прямо вдоль границы между полями 17 и 18, то это будет соответствовать движению объекта от точки фиксации вниз, а перемещение в обратном направлении — движению объекта вверх. Самой стрелке в поле зрения соответствует горизонтальная линия длиной около 6°. Области поля зрения, расположенные дальше 9° от центра взора, отображаются в ту часть поля 17, которая лежит в складке коркового слоя под наружной поверхностью мозга, параллельно ей.

Для того чтобы посмотреть, как выглядит кора в поперечном разрезе, мы вырезали участок зрительной коры из правой половины мозга, изображенного на рис. 62. Полученный срез был обработан крезиловым фиолетовым, который окрашивает тела нейронов в синий цвет, но не окрашивает аксоны и дендриты. На этой микрофотографии, сделанной при малом увеличении, нельзя различить отдельные клетки, но можно видеть темные слои плотно упакованных клеток и более светлые слои, где клеток гораздо меньше. Под наружной поверхностью коры видна сложная структура из складок, напоминающая по форме гриб. В действительности эта структура и поверхностная часть коры без перерыва переходят друг в друга. Светлоокрашенное пространство — это белое вещество, оно заполняет области между наружными частями коры и ее глубже расположенными складками. Белое вещество состоит в основном из миелинизированных нервных волокон, которые не окрашиваются красителем. Часть коры, содержащая тела нервных клеток, их аксоны и дендриты, а также синапсы, образует серое вещество.

Рис. 63. Срез затылочной доли мозга (из участка, показанного на рис. 62): он соответствует левой стенке канавки, вырезанной в правом полушарии). Буквой а отмечена точка, лежащая на уровне стрелки X–>. Окраска по Нисслю позволяет видеть только тела клеток, но они настолько малы, что выглядят как точки. Более темные участки вверху и расположенная ниже грибовидная складка соответствуют стриарной коре. Тремя буквами d указаны границы между полями 17 и 18.

По сложности своей слоистой структуры поле 17 превосходит все другие зоны коры. Эту разницу можно заметить даже при малом увеличении (рис. 63), если сравнить поле 17 и соседнюю область справа — поле 18 (граница между ними отмечена буквой г). Еще одна деталь: если сравнить на рис. 63 области а, б и в, куда проецируются разные участки поля зрения (расстояния их от точки фиксации <5, 6 и 80–90 градусов соответственно), мы не заметим существенного различия ни в толщине коры, ни в ее слоистой структуре. Как выяснилось, такая однородность имеет важное значение. К этому вопросу я еще вернусь в этой главе.

На рис. 64 представлен небольшой участок поля 17 при более сильном увеличении. Здесь уже можно различить в виде точек тела отдельных клеток и получить некоторое представление об их размерах, количестве и распределении. Видимая картина слоев частично определяется интенсивностью окрашивания клеток и частично — плотностью их упаковки. Слои 4C и 6 — самые плотные и темные. В слоях 1, 4B и 5 клетки расположены наиболее рыхло. Слой 1 едва ли содержит хотя бы одну нервную клетку, но здесь множество аксонов, дендритов и синапсов. Для того чтобы показать, что разные слои включают разные типы клеток, нужно применить какой-либо вариант методики, изобретенной в 1900 году К. Гольджи. При окраске по Гольджи выявляются лишь немногие клетки, зато на срезах клетка видна вся целиком, включая ее аксон и дендриты. Два главных класса корковых клеток — это пирамидные клетки, имеющиеся во всех слоях коры, кроме слоев 1 и 4, и звездчатые клетки, которые есть во всех слоях. Примеры пирамидной и звездчатой клеток представлены на рис. 4. Типичное распределение пирамидных клеток в коре показано на рисунке Рамон-и-Кахала, помещенном в его книге «Гистология» (рис. 65); здесь изображена лишь небольшая доля всех пирамидных клеток, имеющихся в этом участке, наверное около 1 процента.

Рис. 64. Поперечный срез стриарной коры при большем увеличении. Видны клетки, расположенные слоями. Слои 2 и 3 невозможно отграничить друг от друга; слой 4A очень тонок. Толстый светлый слой внизу — белое вещество.

Рис. 65. Окрашенный по Гольджи срез слоев 1, 2 и 3 зрительной коры младенца в возрасте нескольких дней. Черные треугольнички — тела клеток, от которых отходят апикальные дендриты, поднимающиеся вверх и разветвляющиеся в слое 1, базальные дендриты, идущие в боковых направлениях, и один тонкий аксон, направляющийся прямо вниз.

Волокна, идущие из НКТ, приходят в кору из белого вещества мозга. Пройдя в диагональном направлении, большая часть волокон доходит до слоя 4C, многократно разветвляется и, наконец, достигает конечного пункта, образуя синапсы со звездчатыми клетками, которые в основном заполняют этот слой. Аксоны, выходящие их двух вентральных (крупноклеточных) слоев НКТ, оканчиваются в верхней половине слоя 4C, называемой подслоем 4Cα, a те, которые выходят из четырех дорсальных (мелкоклеточных) слоев НКТ, оканчиваются в нижней половине слоя 4C (подслой 4Cβ). Как видно из схемы на рис. 66, эти два подслоя образуют разные проекции в верхних слоях — 4Cα посылает сигналы в 4B, а 4Cβ — в слои 2 и 3. Последние в свою очередь тоже различаются по своим проекциям. Заметное различие в нервных путях, выходящих из двух групп слоев НКТ, — это одно из многих оснований предполагать, что с этими путями связаны две разные системы. У большинства пирамидных клеток в слоях 2, 3, 4B, 5 и 6 аксоны выходят из коры, однако у этих аксонов есть ответвления (коллатерали), которые образуют локальные связи и таким образом помогают распределить информацию по всей толще коры.