Глаз, мозг, зрение - Дэвид Хьюбел

Вначале мы думали, что такие клетки относятся к следующему уровню иерархии корковых нейронов, на уровень выше сложных клеток. Согласно простейшей схеме возможной организации таких клеток, они могли бы иметь один или несколько возбуждающих входов от обычных сложных клеток с рецептивными полями, находящимися в возбуждающей зоне, и тормозные входы от сложных клеток с такой же ориентацией рецептивного поля, расположенных вне зоны возбуждения (эту схему поясняет рис. 53). Согласно другой возможной схеме (рис. 54), клетка имеет возбуждающий вход от клеток с небольшим рецептивным полем (а) и тормозный вход от клеток с большим рецептивным полем (б). Предполагается, что клетки, подающие тормозные сигналы, максимально чувствительны к длинным линиям, но слабо возбуждаются короткими линиями. Эта вторая схема (аналогичная модели клеток, имеющих рецептивные поля с центром и периферией, см. стр. 60) — одна из немногих схем, получивших частичное подтверждение. Чарлз Гилберт из Рокфеллеровского университета в Нью-Йорке установил, что сложные клетки в слое 6 стриарной коры обезьяны имеют как раз те свойства, которые нужны для торможения, предполагаемого в данной схеме. Он также показал, что если инактивировать эти клетки путем локальных инъекций, то расположенные в верхних слоях коры клетки, реагирующие на концы линий, теряют способность отвечать торможением на конец линии.

Рис. 53. Одна из схем, позволяющих объяснить поведение сложной клетки, реагирующей на концы линий. На такую клетку конвергируют выходы трех обычных сложных клеток; при этом у одной из этих клеток рецептивное поле совпадает по положению с возбуждающей зоной клетки, реагирующей на конец стимула (а), а у двух других клеток рецептивные поля лежат по обе стороны от возбуждающей зоны (б и в). Первая клетка образует на выходе возбуждающий синапс (+), а две другие — тормозные синапсы (–).

Рис. 54. Альтернативная схема, в которой торможение осуществляет одна клетка с рецептивным полем, соответствующим всей зоне а+б+в на рис. 53. Для того чтобы эта схема работала, мы должны предположить, что тормозная клетка слабо реагирует на короткую линию при стимуляции зоны а, но интенсивно отвечает на длинную линию.

Уже после того как были предложены описанные выше модели, Дж. Генри (Канберра, Австралия) обнаружил простые клетки, реагирующие на конец линии, схема рецептивных полей которых представлена на рис. 55. Схема организации подобных клеток аналогична предложенной выше первой схеме, за исключением того, что входы здесь не от сложных клеток, а от простых. Таким образом, ответы сложных клеток, реагирующих на концы линий, могли бы определяться сочетанием возбуждающего входа от одного набора сложных клеток и тормозного входа от другого набора (как в схемах, представленных на рис. 53 и 54) или же конвергенцией входов от нескольких простых клеток, реагирующих на концы линий.

Рис. 55. Предполагается, что простая клетка, реагирующая на концы линий, может быть организована за счет конвергенции входных связей от трех обычных простых клеток. (Одна из них, имеющая on-центр, могла бы оказывать возбуждающее действие; две другие могли бы иметь on-центры и возбуждающие выходы или же off-центры и тормозящие выходы.) Вместо этого входные сигналы могли бы поступать непосредственно от клеток с круглыми полями (с центром и периферией) при использовании более сложного варианта схемы, показанной на рис. 44.

Оптимальным стимулом для клетки, настроенной на конец линии, служит отрезок линии определенной длины. Для такой клетки, которая реагирует на границу, причем с одной стороны отвечает только на ее конец, идеальным стимулом будет угол; для клетки, реагирующей на оба конца светлых или темных линий, наилучшим стимулом окажется короткая белая или черная линия, а также такая кривая линия, которая попадает в возбуждающую зону и не попадает из-за своей кривизны в тормозную зону (так будет, если ориентация ее концов отличается не менее чем на 20–30° от ориентации ее средней части; подобный случай показан на рис. 56). Таким образом, клетки, реагирующие на концы, можно рассматривать как клетки, чувствительные к углам, к кривизне или к резким изломам линий.

Рис. 56. Для клетки, реагирующей на концы линий (вроде представленной на рис. 52), эффективным стимулом может служить искривленная граница.

Сам по себе факт, что какая-то клетка мозга реагирует на зрительные стимулы, еще не означает, что она непосредственно участвует в восприятии. Например, многие нейронные структуры в стволе мозга, относящиеся главным образом к зрительной системе, предназначены только для вспомогательных функций — для управления движениями глаз или сужением зрачка, для фокусировки изображения с помощью хрусталика. Что касается тех клеток, которые я описывал в этой главе, то очевидно, что они имеют самое прямое отношение к зрительному восприятию. Как я уже упоминал вначале, разрушение любого небольшого участка стриарной коры приводит к слепоте в каком-то небольшом участке поля зрения. У обезьян повреждение стриарной коры дает такой же эффект. Однако у кошек дело обстоит сложнее — кошка с удаленной стриарной корой может видеть, хотя и не так хорошо, как раньше. Другие отделы мозга, такие как верхние бугорки четверохолмия, возможно, играют у нее более важную роль в зрительном восприятии, чем у приматов. У таких низших позвоночных, как лягушки и черепахи, нет ничего похожего на нашу кору большого мозга, однако никто не станет утверждать, что они слепы.

Теперь мы с достаточной уверенностью можем сказать, что именно любая из описанных выше корковых клеток делает в ответ на стимуляцию изображением видимой сцены. Большинство корковых клеток плохо отвечает на диффузное освещение и хорошо — на линии с нужной ориентацией. Так, при показе фигуры, напоминающей по форме почку (рис. 57), такого рода клетка будет отвечать тогда и только тогда, когда участок границы с определенной ориентацией будет пересекать ее рецептивное поле. Те же клетки, рецептивные поля которых расположены внутри границ фигуры, никак не отреагируют — они будут продолжать давать спонтанный импульсный разряд независимо от присутствия или отсутствия данной фигуры.

Рис. 57. Насколько вероятно, что клетки в нашем мозгу будут отвечать на те или иные характерные стимулы, такие, например, как изображенная здесь почковидная фигура? Из всего множества клеток зрительной коры реакцию на подобный стимул будет давать только очень небольшая группа клеток.

Так ведут себя клетки с ориентационной избирательностью. Однако для возбуждения простой клетки недостаточно того, чтобы участок контура соответствовал оптимальной ориентации, — контур должен еще почти точно попадать на границу тормозной и возбуждающей зон рецептивного поля, ведь для ответа нужно, чтобы свет падал на возбуждающую зону, но не распространялся на тормозную. Если хотя бы немного сдвинуть участок контура, не меняя его ориентации, стимуляция данной клетки окажется недостаточной, и теперь уже начнет возбуждаться другая популяция простых клеток. Для сложных клеток условия возбуждения не столь жестки, поскольку популяция клеток, активированная стимулом в какой-то момент времени, не изменится при небольшом сдвиге границ фигуры без изменения их ориентации. Чтобы заметно изменить популяцию возбужденных сложных клеток, нужно достаточно сильно сдвинуть границу — так, чтобы она полностью вышла из рецептивных полей одних клеток и попала в поля других. Таким образом, популяция возбужденных сложных клеток — в отличие от простых — в целом мало меняется при небольших поступательных смещениях объекта.

Если, наконец, обратиться к клеткам, реагирующим на концы линий, то и здесь мы обнаружим менее жесткие ограничения на точное положение стимула (хотя каждая данная конфигурация будет активировать гораздо меньше клеток). Для нейронов этого типа ориентация контура должна всегда совпадать с оптимальной ориентацией возбуждающей зоны рецептивного поля, но должна заметно меняться за пределами этой зоны, чтобы торможение не уравновесило возбуждение. Короче говоря, участок контура должен иметь достаточную кривизну или резко прерываться, чтобы были соблюдены все условия для возбуждения данной клетки (см. рис. 56).

Эти жесткие требования повышают избирательность реакций коры, так как каждый видимый объект возбуждает лишь очень малую долю клеток, на рецептивные поля которых падает его изображение. Такая специализация клеток, вероятно, продолжает возрастать и при дальнейшем переходе к еще более высоким уровням за пределами стриарной коры. На палочки и колбочки воздействует просто свет как таковой. Ганглиозные клетки сетчатки, клетки НКТ и корковые нейроны с центром и периферией сравнивают соответствующие участки поля зрения с окружающим фоном, поэтому они, вероятно, будут реагировать на любой отрезок контура, попавшего в их рецептивное поле, но не будет давать ответа на общее изменение освещенности сетчатки. Клетки, избирательно чувствительные к ориентации, отмечают не только наличие контура, но и его ориентацию и даже быстроту ее изменения, т.е. кривизну линии. Если такие клетки относятся к категории сложных, то они чувствительны также к движению. Как говорилось в одном из предыдущих разделов книги, возможны два предположения относительно роли чувствительности к движению: возможно, она позволяет легче обращать внимание на движущиеся объекты, а может быть, этот механизм в сочетании с микросаккадами поддерживает реакцию сложных клеток на неподвижные объекты.