Глаз, мозг, зрение - Дэвид Хьюбел

Обычно в ответ на неподвижную линию сложная клетка дает короткий импульсный разряд (даже если стимул остается включенным). В этом случае мы говорим, что происходит адаптация ответа. Если же перемещать линию в рецептивном поле сложной клетки, наблюдается непрерывный разряд: адаптация преодолевается в результате последовательного срабатывания новых простых клеток.

Читатель, должно быть, заметил, что обе приведенные схемы связей — от клеток с круглыми рецептивными полями к простым клеткам (рис. 44) и от простых клеток к сложным (рис. 47) — предполагают использование возбуждающих связей. Однако в этих двух случаях процессы возбуждения должны быть совершенно различными. В первой из этих схем требуется суммирование одновременных сигналов от клеток с круглыми рецептивными полями, лежащих на одной линии. Во второй же схеме для активации сложной клетки движущимся стимулом необходимо последовательное возбуждение множества простых клеток. Было бы интересно выяснить, с какими морфологическими различиями (если они есть) связано это различие в механизме суммации.

Многие сложные клетки лучше реагируют на движение стимула в одном направлении, чем в противоположном. Различие в реакции часто бывает весьма резким — при одном направлении движения возникает энергичный ответ, а при обратном направлении клетка вообще не отвечает (рис. 48). Как выяснилось, примерно 10–20% клеток в верхних слоях стриарной коры проявляют заметную дирекциональную избирательность. Остальные клетки, по-видимому, не обладают такой избирательностью — мы тщательно исследовали ответы клеток с помощью ЭВМ, пытаясь обнаружить хотя бы небольшое различие в ответах на движение стимула в противоположных направлениях. Таким образом, существуют, видимо, два разных класса клеток — один из них четко проявляет дирекциональную избирательность, другому она не свойственна.

Рис. 48. Реакции данной сложной клетки на движение оптимально ориентированной полосы в противоположных направлениях различны. Длительность каждой записи около 2 секунд. (Для таких клеток не особенно важно, насколько быстро движется полоса; обычно клетка не отвечает только при очень быстром движении, когда полоса кажется размытой, или же при таком медленном, что его вообще трудно заметить.)

Если прослушивать импульсную реакцию клетки с сильно выраженной дирекциональной избирательностью, то создается впечатление, что при движении линии в одном направлении стимул как бы резко подталкивает клетку и заставляет ее разряжаться, а при движении в противоположном направлении происходит как бы сбой и стимул становится неэффективным (это напоминает ситуацию, когда вы, заводя часы, поворачиваете головку заводного механизма назад и раздается характерный треск).

Мы не знаем, как устроены входные сети таких клеток с дирекциональной избирательностью. Возможно, что на вход такой клетки подключены простые клетки, реакции которых на движение стимула в противоположных направлениях неравнозначны, асимметричны. Рецептивные поля таких простых клеток асимметричны, как, например, поле, представленное на рис. 42, В. Другую возможную схему предложили в 1965 году Г. Барлоу и У. Левик для объяснения дирекциональной избирательности некоторых клеток в сетчатке кролика — клеток, которых, по-видимому, нет у обезьяны. Если применить их схему к сложным клеткам коры, то нужно предположить наличие промежуточного слоя клеток, расположенных между простыми и сложными клетками (как на рис. 49). Представим себе, что клетка из промежуточного слоя имеет возбуждающий вход от одной простой клетки и тормозный вход — от другой клетки, рецептивное поле которой непосредственно примыкает к предыдущему, и притом всегда с одной стороны. Предположим далее, что тормозный путь включает некоторую задержку, возможно, за счет включения еще одной промежуточной клетки. В таком случае, если стимул движется в одном направлении, скажем справа налево (как на рис. 49, иллюстрирующем модель Барлоу и Левика), то промежуточная клетка возбуждается сигналом с одного из своих входов как раз в тот момент, когда действует торможение, приходящее от другой клетки, рецептивное поле которой только что пересек стимул. Возбуждающий и тормозный эффекты нейтрализуют друг друга, и в результате клетка не дает импульсного разряда. Если же стимул движется в обратном направлении, торможение возникает слишком поздно для того, чтобы предотвратить импульсный разряд. Если множество таких промежуточных клеток конвергирует на какую-то клетку, расположенную на следующем, третьем, уровне, то эта клетка будет обладать свойствами сложной клетки с дирекциональной избирательностью.

Рис. 49. Эту схему предложили X. Барлоу и У. Левик для объяснения свойства дирекциональной чувствительности. Синапсы, которые красные клетки образуют на зеленых клетках, — возбуждающие, а синапсы, образуемые на белых клетках, — тормозные. Мы предполагаем, что три белые клетки (внизу) конвергируют на одну «главную» клетку.

У нас нет прямых доказательств правильности тех или иных иерархических схем, объясняющих наблюдаемые реакции клеток, т.е. схем, в которых клетки на каждом следующем уровне организуются на основе элементов предыдущего уровня. Тем не менее у нас есть веские основания считать, что нервная система организована по иерархическому принципу. Одно из самых серьезных оснований для такого заключения связано с морфологией — например, у кошек простые клетки сосредоточены в четвертом слое стриарной коры, т.е. в том слое, который получает входы от клеток наружных коленчатых тел, тогда как сложные клетки располагаются в слоях коры выше и ниже — на одно или два синаптических переключения дальше от входа. Таким образом, хотя мы не можем дать точную схему связей на каждом уровне, у нас есть достаточные основания полагать, что такая схема существует.

Главная причина того, что в сложных клетках мы видим результат определенной организации клеток с круглыми рецептивными полями с центром и периферией, — это очевидная необходимость производить переработку информации логически в два этапа. Я хотел бы подчеркнуть слово логически, поскольку в целом нужное преобразование, по-видимому, могло бы быть физически осуществлено и в один этап — если суммировать на отдельных разветвлениях дендритов сложных клеток входные сигналы от клеток с круглыми рецептивными полями. В этом случае каждое разветвление выполняло бы функции отдельной простой клетки, посылая к телу клетки (и соответственно к аксону) сигналы электротоническим путем (с помощью пассивного электрического процесса) всякий раз, когда какая-то линия попадет в определенную зону соответствующего рецептивного поля. В этом случае такая клетка сама проявляла бы свойства сложной клетки. Однако само наличие простых клеток заставляет думать, что мы не должны строить таких сложных воображаемых конструкций.

Почему столь многочисленны клетки, чувствительные к движению? Прежде всего приходит в голову, что такие клетки сигнализируют о том, имеется ли в поле зрения движущийся объект. Для животных, в том числе и для нас с вами, изменения внешнего мира гораздо важнее, чем подтверждения его неизменности, идет ли речь о выживании хищника или жертвы. Поэтому не удивительно, что большинство корковых клеток лучше реагирует на движущиеся объекты. Следуя этой логике, вы должны теперь усомниться — как же тогда мы проводим анализ неподвижных зрительных сцен, если в интересах чувствительности к движению так много клеток, настроенных на определенную ориентацию стимула, нечувствительно к неподвижным контурам. Чтобы получить ответ на этот вопрос, нужно сделать небольшое отступление и остановиться на некоторых важных, но противоречащих интуиции данных относительно того, как мы «видим».

Прежде всего естественно было бы ожидать, что при обследовании окружающего мира наши глаза будут плавно сканировать всю сцену непрерывными движениями. На самом же деле при фиксации какого-то объекта происходит вот что: сначала мы устанавливаем глаза так, чтобы изображение этого объекта попало в область центральной ямки обоих глаз, затем мы удерживаем глаза в таком положении в течение короткого времени, скажем полсекунды, потом глаза скачком перемещаются в новую позицию и фиксируют новую мишень, которая находится где-то в другом месте зрительного поля и привлекает к себе внимание тем, что несколько сдвигается относительно фона или имеет какую-то интересную форму. Во время такого скачка, или саккады, скорость движения глаз столь велика, что зрительная система не успевает отреагировать на перемещение изображения по сетчатке и мы его просто не замечаем. (Возможно, что в некотором смысле зрение отключается на период скачка с помощью какой-то сложной нейронной схемы, которая связывает глазодвигательные центры с главным зрительным путем.) Таким образом, процесс обследования зрительного поля при чтении или просто при рассматривании окружающего пространства состоит из серии быстрых скачков с одной точки на другую.