Эпидемии и народы - Уильям Макнилл

Amazon. EBioMedicine, 2015, 2 (9), pp. 1186–1192), согласно которым источником этого плазмодия, вероятно, являются обезьяны Нового Света. Следовательно, его ассоциация с человеком не может быть древнее, чем пер вые поселенцы Америки (15–20 тысяч лет назад). Plasmodium falciparum, согласно последним данным, перешел на человека около 10 тысяч лет назад от горилл (Loy et al. Out of Africa: Origins and Evolution of the Human Malaria Parasites Plasmo diumfalciparum and Plasmodium vivax. International Journal for Parasitology, 2017,47 (2–3), рр. 87–97). Plasmodium vivax происходит от целого пула близкородственных форм, поражающих горилл и шимпанзе; авторы указанной выше работы не делают эксплицитных указаний на возраст, но, судя по представленным ими филогенетическим гипотезам, он сравним с таковым Р. falciparum. Наконец, P. knowlesi стал известен только в нынешнем столетии (Singh et al. A Large Focus of Naturally Acquired Plasmodium knowlesi Infections; in Human Beings. The Lancet, 2004, 363 (9414), pp. 101–1024) и, возможно, является очень молодым для человека паразитом. Как видно, самые древние формы малярии P. ovale и Р. miliariae являются и самыми безвредны ми, а самая молодая — Р. knowlesi — уступает в патогенности двум «средним», Р. falciparum и Р. vivax. Кроме того, именно в случае этих двух самых серьезных форм малярии в человеческих популяциях находятся свидетельства приспособления к ним. В странах Африки, где обычен вид Р. falciparum, среди населения широко распространены гемоглобиновые мутации, вызывающие в гомозиготных формах серповидноклеточную анемию и разные виды талассемий. Эти болезни смертельны, но в гетерозиготном состоянии, то есть когда в геноме лишь один ген вызывает талассемию или серповидноклеточную анемию, а другой полностью функционален, это дает устойчивость к Р. falciparum. Аномально высокая частота летальных мутаций указывает на то, что ассоциация этого паразита с человеком в тех регионах была достаточно длительной, чтобы вызвать приспособления на уровне популяции, однако летальность паразита, несмотря на этот возраст, не уменьшилась. Похожая картина и с Plasmodium vivax: в Африке распространены мутации групп крови Duffy, при которых на эритроцитах отсутствует рецептор, позволяющий плазмодию проникнуть внутрь. Вывод аналогичен: коэволюция человека и плазмодия идет в этом случае тоже достаточно давно, но паразит по-прежнему вызывает серьезное заболевание.

9

Риккетсиальные организмы (риккетсии) — род бактерий-внутриклеточных паразитов, названный по имени впервые описавшего в 1909 году возбудителя пятнистой лихорадки Скалистых гор исследователя Ховарда Тейлора Риккетса (1871–1910). К этой категории относится возбудитель сыпного тифа, от которого погиб Риккетс, отправившись изучать его в Мексику.

10

Подобная модель предполагает серию перемещений паразита… —

Во времена первого издания «Эпидемий и народов» паразитологи действительно по умолчанию считали, что эволюция паразита всегда направлена на мирное сосуществование с хозяином и поэтому рано или поздно приводит к комменсализму (когда хозяин не терпит ущерба от другого организма) или симбиозу (когда хозяину присутствие другого организма даже выгодно).

Соответственно зачастую делался и обратный вывод: если па разит серьезно вредит хозяину, это должен быть эволюционно молодой паразит. С тех пор эволюционные биологи подвергли эти воззрения серьезному пересмотру, рассмотрев разные формы давления отбора на паразита. Исследования продолжаются, и последнее слово еще не произнесено, но концепция эволюции в направлении взаимного довольства, из которой исходит Макнил, считается всего лишь частным случаем об щей картины, пусть даже и довольно распространенным. Всё зависит от конкретных паразитов и хозяев, а также переносчиков; в ряде случаев паразиту может быть выгодно вызывать серьезный вред для хозяина — например, если это облегчит распространение паразита. Случай малярии именно таков: чем больше эритроцитов разрушится одновременно (а значит, чем сильнее отрицательные эффекты для человека), тем больше свободноживущих плазмодиев окажутся в кровотоке и тем выше их шансы попасть в желудок комара, когда тот будет пить кровь зараженного, и завершить свой жизненный цикл.

Существует мнение (Ewald, P. W. (1983). Host-parasite Relations, Vectors, and the Evolution of Disease Severity. Annual Review of Ecology and Systematics, 14 (1), 465–485), что заболевания, нуж дающиеся в посредниках для передачи от человека к человеку, часто протекают тяжело, так как это облегчает им попадание в организм переносчика; хотя это, возможно, не всегда так (Day, Т. (2001). Parasite Transmission Modes and the Evolution of Virulence. Evolution, 55(12), 2389–2400). Макнил и сам замечает, что тяжелые болезни обычно вызываются паразитами, имею щими, кроме человека, еще и переносчиков или других хозяев, но даже распространенность этих случаев не заставляет его отказаться от теории «чем легче болезнь, тем древнее параз ит». Между тем делать такой вывод без оговорок нельзя — как и обратный: чем древнее паразит, тем легче болезнь. Пример с малярией показывает, в каком случае такие умозаключения оказываются ошибочными.

11

Этот тип эволюционного рынка среди биологов известен как «ортогенный». — Ортогенез — концепция в эволюционном учении, утверждающая, что развитие живой природы обусловлено внутренними причинами, направляющими ход эволюции по определенному маршруту.

12

Климаксовая растительность — термин, обозначающий совокупность сообществ растений определенной территории, достигших в своем естественном развитии устойчивого равновесного соответствия с климатическими условиями.

13

Казни египетские могли быть связаны с властью фараонов такими способами, о которых древние иудеи никогда не думали. — Имеются в виду описанные в библейской книге Исхода бедствия, постигшие Египет после отказа фараона освободить порабощенных сынов Израилевых. Среди десяти казней египетских упоминаются и нашествия различных паразитов, которые поражали как скот и посевы, так и людей. Согласно одной из версий, десятая казнь — гибель первенцев — была связана с поражением хранилищ зерна токсинами грибка Stachybotrys atra, плодившегося в верхнем слое зерновых запасов после заражения посредством воды или экскрементов саранчи. Поскольку старшие сыновья и старшие животные в стадах в Древнем Египте получали двойную порцию зерна из верхних запасов хранилищ, это могло приводить к их массовому заражению с летальными последствиями.

14

«Тифозная Мэри» — разговорное американское наименование «нулевого пациента» инфекционного заболевания по имени Мэри Маллон (1869–1938), первого человек в США, признанного бессимптомным носителем брюшного тифа. За время ее работы поваром в 1900–1907 годах от нее заразился 51 человек, трое из которых умерли. Сама Маллон скончалась от пневмонии.

15

Носители шумерского языка в городах древней Месопотамии в III тысячелетии до н. э. уступили место семитоязычным народам. — За почти полвека, прошедшие с момента написания книги Макнила, лингвистам так и не удалось достоверно отнести шумерский язык к какой-либо из известных ныне языковых семей. Одна из наиболее популярных гипотез связывает шумеров с доарийским