Красота и мозг. Биологические аспекты эстетики - Под ред. И.Ренчлера

Цветовое зрение напрямую связано с одним из основных органов чувств-глазом и с главным его раздражителем-светом. В животном мире эволюционное развитие всех пяти чувств происходило весьма упорядочение [3], и это говорит о том, что они имеют вполне определенное значение для выживания. Осязание, обоняние, вкус, зрение и слух очень важны, например, при добывании пищи. Полезно здесь и цветовое зрение: оно позволяет оценивать съедобность и зрелость плодов и иных частей растения. Птицы и насекомые хорошо различают цвета. С помощью цветового зрения медоносная пчела не только распознает разные цветки, не только находит, где в цветке нектар, но и легко научается отыскивать по цветовой метке нужный ей леток. А вот млекопитающие из числа ночных хищников плохо воспринимают цвета. Кошка, в отличие от пчелы, к цветам весьма безразлична; натаскивать кошек на цвет пробовали, но особых успехов не добивались.

У человека цветовое зрение развито превосходно. Правда, в условиях нашей технической цивилизации этот врожденный дар уже не так ценен. Он подчинен наработанной человечеством культуре и производственной деятельности, а для выживания не столь необходим, как прежде. Преобразование цветовых ощущений глаза в содержательные представления подвержено влияниям, исходящим от культуры и от технической среды; примеры этих влияний мы приведем в этой же главе, но несколько позже.

Зрительные ощущения преобразуются в мозгу в восприятия. Переход этот, как видно будет из глав 7-10, сложен, но все же поддается научному исследованию. Гораздо труднее изучать этапы, отделяющие восприятие от когнитивной деятельности мозга.

Представления гештальтпсихологов о преобладании синтеза над анализом в процессах зрительного восприятия получают все большее признание. Становится ясно и другое: огромную роль в истолковании сенсорных сигналов, поступающих в мозг, играет предшествующий опыт. За интерпретацию зрительных ощущений ответственны определенные участки головного мозга, о важнейших из них за последние десятилетия накопилось немало данных, но о природе восприятия как основы познания мы до сих пор почти ничего не знаем. Главная причина состоит в том, что взаимодействие между ярусом восприятия и ярусом познания осложнено прошлым опытом и эмоциями.

И относительными размерами, и сложностью своего мозга человек намного превзошел животных. Этому способствовало развитие не только зрения, но еще и речи [4, 5]. То, что речь свойственна только человеку — это до сих пор биологическая загадка. Обмениваться призывами и предостережениями способны многие животные, но один лишь человек может шаг за шагом излагать свои доводы в виде упорядоченной после-158

довательности слов. На биологическую основу нашего языкового дара, по-видимому, указывают следующие факты: а) все дети (и повсюду) усваивают свои языки почти в одном и том же возрасте, хотя воспитываются они порою в совершенно несходных условиях, да и языки сильно разнятся как богатством словаря, так и сложностью грамматики; б) в биологически оптимальные сроки (а именно в детстве) без труда усваивается и второй язык, причем легкость его усвоения в это время никак не зависит от степени сходства с первым [6].

В последующих разделах мы обсудим лингвистические исследования, имеющие отношение к восприятию цвета. Их предмет — это наименования цветовых тонов и разработка цветовой темы в различных языках. Такие изыскания надо называть психолингвистическими; они показывают, что биологической переработке световых раздражителей нашим мозгом всегда сопутствует некий

«психологический отклик».

Нейробиология цветового зрения

Еще в самом начале XIX века Томас Юнг [7] предположил, что все мыслимые цвета можно получить, смешивая три «основных» цвета. Со временем эта гипотеза получила подтверждение и ныне именуется трехкомпонентной (трихроматической) теорией. Она очень важна для таких технических областей, как цветная печать, цветная фотография и цветное телевидение.

Физиологические, биохимические и биофизические исследования тоже подтверждают трехкомпонентную теорию. В сетчатке глаза у рыб, млекопитающих и человека имеются светочувствительные клетки двух типов-палочки и колбочки. Палочки работают лишь при слабом освещении (например, в сумерках и ночью) и различают только градации света и темноты. Колбочки же воспринимают цвет, но только при достаточном освещении. Колбочки бывают трех типов; в 1964 г. Браун и Вальд [9] сообщили об обнаружении этих типов у человека, а Маркс и др. [8]-у ряда других приматов. Трем типам колбочек соответствуют три пика чувствительности, лежащие в различных частях видимого спектра. Эти колбочки часто называют просто «синими»,

«зелеными» и «красными» по положению соответствующих пиков в спектре.

В классической теории трех основных раздражителей предполагалось, что каждая колбочка соединена со своим особым нервным волокном, с возбуждением которого связано одно из трех основных цветовых ощущений. Это ощущения синего, зеленого и красного. Считали, что ощущение желтого возникает при одновременном возбуждении «красных» и «зеленых» волокон, ощущение белого-при одновременном возбуждении волокон всех типов, а ощущение черного-при полном отсутствии возбуждения (рис. 1).

Рис. 1. Цветовое зрение: схема трехкомпонентной теории (Ь-синий цвет, g- зеленый, у-желтый, r- красный, w — белый, Ы-черный).

Значительную часть известных фактов, касающихся цветового зрения, трехкомпонентная теория объясняет весьма удачно. По этой причине к середине пятидесятых годов нашего столетия почти забытой оказалась другая теория-теория оппонентных цветовых пар. Ее выдвинул в 1874 г. немецкий физиолог Эвальд Геринг; он предположил, что в зрении участвуют три пары процессов, причем два процесса каждой пары антагонистичны друг другу. Геринг думал, что этим трем парам соответствуют ощущения черного/белого, красного/зеленого и желтого/синего (рис. 2) [10]. Противоположные реакции нервных клеток-как бы положительные и отрицательные-он называл соответственно «ассимиляцией» и «диссимиляцией». Возможность противоположных реакций одной и той же нервной клетки физиологи долго отвергали: отрицательное нервное возбуждение представлялось немыслимым. Однако позже существование антагонистических нервных процессов было подтверждено в экспериментах, и это привело к возрождению теории Геринга.

Рис. 2. Теория оппонентных цветов Геринга: первоначальная схема (Ь-синий, у-желтый, g- зеленый, r — красный, w-белый. Ы-черный).

Рис. 3. Схема рецептивного поля двойной оппонентной клетки.

В конце пятидесятых годов были получены соответствующие прямые данные. Светихин [II] изучал сетчатку рыб, а Де Валуа с сотр. [12] боковые коленчатые тела обезьян (коленчатое тело — это своеобразная передаточная станция, связывающая сетчатку глаза с корой больших полушарий). И там и здесь было обнаружено несколько типов совершенно особых нервных клеток: такие клетки возбуждались или затормаживались в зависимости от длины волны света, падавшего на сетчатку. Среди них были клетки, отвечавшие на красный или зеленый и на желтый или синий цвета. Кроме того, нашлись и клетки, реагирующие на ахроматические цвета (от белого до черного).

В те времена, когда они были выдвинуты, представления Геринга намного опережали развитие нейрофизиологии. В результате работ Светихина и Де Валуа положение изменилось, а дальнейшие исследования показали, что зрительная система еще более сложна. Каждый фоторецептор сетчатки соединен с несколькими биполярными клетками, имеющими разнонаправленные синапсы с множеством вторичных нейронов. Таким же замысловатым образом биполярные клетки соединены с ганглиозными клетками сетчатки.

Два первых этапа переработки цветовых зрительных сигналов осуществляются в сетчатке и в боковом коленчатом теле таламуса. Работа трех разновидностей колбочек отвечает положениям трехкомпонентной теории. Это первая ступенька. Вторая связана с биполярными и ганглиозными клетками сетчатки и с клетками бокового коленчатого тела. Здесь, как и предсказывал Геринг, действует принцип пар оппонентных цветов.

Есть и третья ступенька, в корне отличная от двух первых. Ее одновременно открыли Доу [13) и Хьюбел и Визел [14], изучавшие функцию первичной зрительной коры. Там имеются «двойные оппонентные клетки». Их рецептивные поля подразделяются на центр и периферию (рис. 3). Центр возбуждается светом одного спектрального участка и затормаживается светом другого (оппонентного). Периферия реагирует на ту же пару оппонентных цветов, но прямо противоположным образом: цвет, возбуждающий центр, тормозит периферию, и наоборот.

Волокна, идущие из первичной зрительной коры, направляются во многие другие участки мозга, в том числе в зону, обозначаемую V2. Зона V2 в свою очередь перебрасывает нервные импульсы в зону V4, а там, как установили Доу [15], Зеки [16] и другие исследователи, тоже немало клеток, отвечающих на цветовые стимулы.