Глаз, мозг, зрение - Дэвид Хьюбел

Теперь становится понятно, насколько наивно представление о зеленом гомункулюсе, который сидит у нас в голове и рассматривает передаваемую в кору картину. На самом деле картина, которая создается в коре, имеет примерно такое же отношение к изображению внешнего мира, как электрические процессы в телекамере — к передаваемой внешней сцене. Если бы распределение корковой активности точно воспроизводило распределение яркости в поле зрения, то это означало бы, что на пути от сетчатки в кору не произошло ничего существенного. В этом случае действительно потребовался бы маленький зеленый человечек.

Вряд ли можно представить себе, что в процессе эволюции было затрачено столько усилий на столь изящную группировку клеток в двух взаимонезависимых системах колонок, если бы это не обеспечивало какой-то пользы для животного. Пока мы не докопаемся до точной схемы связей, определяющей отображение сетчатки в коре, мы вряд ли сможем до конца понять принципы группировки клеток в коре. Сейчас мы можем только строить логичные догадки. Если мы предположим, что схема, приведенная в главе 4, соответствует реальности, то придется признать: то, что нужно для перехода от простых клеток к сложным или для создания чувствительности к концам линий или к направлению движения, — это определенного рода конвергенция множества клеток на одну клетку, причем у рецептивных полей промежуточных клеток должна быть одна и та же ориентация и примерно одно и то же положение. Пока у нас не было особых оснований предполагать, что клетка с определенной ориентацией рецептивного поля получает входы от клеток с рецептивными полями иной ориентации. (Я здесь несколько преувеличиваю: высказывались предположения, что клетки с разной оптимальной ориентацией стимулов могут быть соединены тормозными связями; в пользу этого имеются лишь косвенные данные, на мой взгляд, не очень убедительные, хотя их нельзя игнорировать.) Если это так, то почему бы не группировать вместе клетки, которые должны быть взаимно связаны? Альтернативный вариант едва ли целесообразен — легко представить себе, как трудно было бы обеспечить надлежащие связи между клетками, если эти клетки разбросаны в коре без учета их сходных свойств! Особенно много связей должно быть между клетками с одинаковой оптимальной ориентацией, и если бы такие клетки распределялись случайным образом, то сеть аксонов, необходимых для их соединения, заполнила бы все пространство между нейронами. Как бы то ни было, фактически они группируются вместе. Изложенные соображения относятся и к клеткам, сходным по глазодоминантности.

Но если клетки со сходными свойствами упаковываются вместе, то почему, продвигая электрод, мы наблюдаем последовательное изменение ориентации небольшими шагами? И чем объясняется цикличность — почему, пройдя все возможные варианты, мы опять возвращаемся к исходной ориентации, а потом весь цикл повторяется снова? Казалось бы, можно было собрать вместе все клетки с ориентацией 30°, все клетки с ориентацией 42° и т.д.; и наконец, объединить все клетки с доминированием левого глаза и все — с доминированием правого глаза. Если бы мы знали, как устроена кора, то смогли бы предложить много ответов на эти вопросы. Сейчас выскажем одно предположение: возможно, что клетки с разной ориентацией действительно оказывают тормозящее воздействие друг на друга. Если нежелательно, чтобы какая-то клетка отвечала на другие ориентации, отличные от ее собственной, то нетрудно представить себе наличие тормозных связей, которые обостряют настройку данной клетки на определенную ориентацию. Тогда наблюдаемая картина — как раз то, что нам нужно: клетки с одинаковой ориентацией расположены ближе всего друг к другу, но не слишком далеко от клеток с иной, но очень сходной ориентацией; тогда тормозные связи будут достаточно короткими. Возможно другое предположение: если рассмотреть, какие входы от клеток слоя 4 (с круглыми полями) нужны для организации простой клетки с определенной оптимальной ориентацией, легко увидеть, что потребуется лишь небольшое изменение набора входов для того, чтобы получить близко расположенную простую клетку с близкой, но несколько иной ориентацией. Для этого достаточно добавить несколько новых входов, а несколько прежних убрать (рис. 89). Такого рода соображения позволили бы объяснить физическую близость расположения клеток со сходной ориентацией.

Предметом следующей главы будет взаимосвязь между ориентацией, глазодоминантностью и проекцией поля зрения на кору. Рассмотрение этого вопроса может помочь нам понять, почему нужно так много колонок. Когда к этому добавится еще вопрос о топографии, соответствующая корковая организация будет представляться еще более сложной и интересной.

Рис. 89. Показана группа клеток слоя 4 с концентрическими рецептивными полями, необходимая для создания простой клетки, отвечающей на наклонную линию с ориентацией «4.00 — 10.00». Вероятно, эта группа имеет общие клетки с группой, необходимой для реакции на линию с ориентацией «4.30 — 10.30», — для превращения одной группы в другую достаточно лишь несколько связей убрать, а несколько добавить.

6. «Увеличение» и модули

В предыдущей главе я подчеркивал, что первичная зрительная кора кажется морфологически однородной как невооруженному глазу, так и под микроскопом при использовании большинства обычных методов окрашивания. Однако при более тщательном изучении выяснилось, что однородна и топография колонок глазодоминантности: период чередования зон доминирования левого и правого глаза остается на удивление постоянным от проекции центральной ямки (точки фиксации) до дальней периферии бинокулярной части поля зрения. При помощи метода с инъекцией дезоксиглюкозы мы выявили также однородность топографии ориентационных колонок.

Факт анатомической однородности коры мы вначале восприняли как неожиданность, так как с функциональной точки зрения эта область явно неоднородна по двум важным параметрам. Во-первых, как уже говорилось в главе 3, рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки в зоне центральной ямки и около нее гораздо меньше, чем на периферии. Размеры рецептивного поля типичной сложной клетки в верхнем слое коры в области проекции центральной ямки составляют примерно 0,25×0,5°. Если же рассматривать те части коры, где представлена периферия сетчатки (80–90° от центральной ямки), то здесь чаще всего встречаются рецептивные поля размером 2×4°. Если сравнивать соответствующие площади, то отношение между ними можно оценить как 1:10 или даже 1:30.

Второй вид неоднородности связан с так называемым «увеличением». Это понятие, введенное в 1961 году П. Дэниелом и Д. Уиттериджем, означает расстояние между двумя точками коры, в которые проецируются две точки поля зрения, разделенные расстоянием в 1°. Если идти от центральной ямки к периферии, корковая проекция одного и того же углового расстояния будет становиться все меньше и меньше, т.е. «увеличение» будет уменьшаться. Если сместить стимул на 1° около точки фиксации, то его проекция в коре сдвинется примерно на 6 мм. Если же поместить этот стимул в зону, отстоящую от точки фиксации на 90°, то сдвиг в поле зрения на 1° будет соответствовать сдвигу вдоль поверхности коры всего лишь на 0,15 мм. Таким образом, «увеличение» в центре сетчатки примерно в 36 раз больше, чем на периферии.

Обе рассмотренные неоднородности связаны с одним и тем же обстоятельством — с уменьшением остроты зрения по мере удаления от центра сетчатки к ее периферии. Попробуйте, например, фиксировать взором какую-нибудь букву в самом начале строки и попытайтесь определить, какая буква или слово находится в самом ее конце. Или фиксируйте взглядом букву п в начале слова прогрессивно. Вряд ли вам удастся опознать букву о в конце слова. Вероятно, вам трудно будет опознать также в и н перед последней буквой. Для того чтобы обеспечить высокое разрешение в центральной ямке, зрительной системе требуется много корковых клеток на единицу площади в проекции этого участка, причем нужно, чтобы каждая такая клетка имела очень небольшое рецептивное поле.

Рис. 90. В этой главе речь пойдет о «модулях». Один модуль по размерам примерно соответствует изображенному здесь срезу зрительной коры, окрашенному по Гольджи. Этот метод окраски выявляет лишь очень малую долю всех нервных клеток, но если уж клетка оказывается окрашенной, то она видна вся полностью или почти вся: на таком срезе можно рассмотреть тело клетки, ее дендриты и аксон.

Учитывая сказанное выше, как можно объяснить анатомическую однородность коры? Для этого придется подробнее рассмотреть, что́ происходит с положением рецептивных полей нейронов, встречающихся на пути продвижения электрода. Если мы будем вводить электрод в стриарную кору точно под прямым углом к ее поверхности, то окажется, что все эти рецептивные поля расположены почти в одном и том же участке поля зрения, но не совпадают полностью — от клетки к клетке положение рецептивного поля несколько меняется. Однако эти изменения кажутся случайными и не очень велики, так что рецептивные поля каждых двух последовательных клеток значительно перекрываются (этот факт отражен на рис. 91). В каждом данном слое коры размеры рецептивных полей относительно постоянны, однако при переходе к другому слою они заметно меняются — от очень малых в слое 4C до больших в слоях 5 и 6. В пределах одного слоя коры площадь, занимаемая десятью или двенадцатью последовательно зарегистрированными полями, из-за случайного разброса будет примерно в 2–4 раза больше, чем площадь рецептивного поля одной клетки. Назовем ту область, которую занимает вся совокупность рецептивных полей отдельных клеток в одном слое и в одной точке коры составным рецептивным полем данной точки. В зависимости от слоя коры величина составного поля варьирует — например, в слое 3 она равна около 30 угловых минут для центральной ямки и примерно 7–8° для дальней периферии.