Глаз, мозг, зрение - Дэвид Хьюбел

Вскоре, однако, мы воспользовались методом картирования с помощью дезоксиглюкозы, который позволил непосредственно изучать геометрию ориентационных колонок. Для этого в качестве стимула мы взяли просто рисунок из параллельных полос с неизменной ориентацией, скажем вертикальной, который предъявляли на протяжении всего эксперимента. Полученная при этом картина (рис. 85) оказалась гораздо более сложной, чем картина колонок глазодоминантности. Однако и здесь отчетливо была видна регулярность распределения с периодом 1 мм или чуть меньше (расстояние от середины одной темной полосы до середины следующей). Это согласуется с электрофизиологическими данными (с тем расстоянием, на которое нужно передвинуть электрод от клеток с определенной ориентацией, скажем вертикальной, чтобы через все промежуточные варианты снова дойти до вертикальной ориентации). В некоторых местах мы находили структуру в виде правильных полос на площади в несколько квадратных миллиметров. Мы задавались вопросом: нет ли какой-то связи между конфигурациями ориентационных полос и полос глазодоминантности — может быть, например, они идут параллельно или же пересекаются под прямым углом? В том же самом эксперименте нам удалось выявить глазодоминантные колонки, после того как в глаз животного была введена радиоактивная аминокислота, а затем полученные срезы ткани анализировались с помощью двух методик (результат показан на рис. 86). Мы не смогли обнаружить никакой явной корреляции. Сравнивая сложную картину ориентационных колонок с гораздо более простым распределением колонок глазодоминантности, очень трудно было решить, какая могла бы быть связь между ними.

Рис. 85. После инъекции дезоксиглюкозы наркотизированной обезьяне предъявлялся стимул в виде медленно движущихся черных и белых полос. На полученном радиоавтографе можно видеть периодическое распределение метки, в частности в слоях 5 и 6 (обширная область слева от центра). Круглое пятно, расположенное еще дальше влево, обусловлено равномерным распределением метки и соответствует слою 4Cβ; этого и следовало ожидать, поскольку клетки в этом слое нечувствительны к ориентации.

Рис. 86. Тому же животному, что и в предыдущем случае, в глаз неделей раньше была введена радиоактивная аминокислота (пролин). После промывания среза в воде с целью растворить 2-дезоксиглюкозу был получен радиоавтограф. Радиоактивная метка выявляет здесь колонки глазодоминантности. Эти колонки не имеют никакой видимой связи с ориентационными колонками.

У метода с применением дезоксиглюкозы есть один серьезный недостаток: никогда нет полной уверенности в том, что полученная картина распределения действительно связана с интересующим нас свойством стимула. Например, когда в качестве стимула используется рисунок из черных и белых вертикальных полос, как можно убедиться, что получившееся распределение связано именно с ориентацией этих полос, т.е. что в темных областях находятся клетки, отвечающие на вертикальные линии, а в светлых — клетки, которые на них не реагируют? Ведь вместо этого решающей особенностью данного стимула могло бы быть то, что он черно-белый, а не цветной, или же то, что он состоит из широких, а не узких полос, или, наконец, то, что экран расположен именно на таком, а не ином расстоянии от животного. Одно из косвенных подтверждений того, что действие дезоксиглюкозы затрагивает механизмы настройки на ориентацию, — это отсутствие каких-либо пятен или полос в слое 4C, где клетки не обладают избирательностью к ориентации. Другим подтверждением служит результат, полученный в исследованиях М. Страйкера из Калифорнийского университета в Сан-Франциско. Страйкер делал протяженные проходки микроэлектродом в стриарной коре кошек параллельно ее поверхности и каждый раз, когда встречались клетки с определенной оптимальной ориентацией, производил локальное разрушение ткани; затем после инъекции радиоактивной дезоксиглюкозы включался стимул с полосками одинаковой ориентации. В этих экспериментах была обнаружена явная корреляция между получаемым распределением метки на гистологическом срезе и ориентацией стимула.

Наиболее четко удалось недавно выявить ориентационные колонки с помощью красителей, чувствительных к электрическому напряжению, которые в течение многих лет разрабатывал Л. Коэн в Йеле. Г. Блэсдел из Питтсбургского университета применил их при исследовании коры головного мозга. При использовании этого метода краситель, чувствительный к напряжению и окрашивающий клеточные мембраны, наносят на поверхность коры наркотизированного животного, и нервные клетки поглощают его. Когда в эксперименте животному предъявляют стимул, все реагирующие на него клетки изменяют свой цвет. Если в области, близкой к поверхности коры, таких клеток окажется достаточно много, эти изменения цвета можно уловить с помощью современных методов обработки телевизионных изображений. Хотя изменения цвета едва заметны, с помощью чувствительных телекамер и машинных методов фильтрации шумов их можно обнаружить. Блэсдел использовал в своих опытах стимуляцию полосами определенной ориентации, после чего фотографировал полученное распределение активности клеток на участке площадью в несколько квадратных сантиметров. Затем та же процедура повторялась при многих других ориентациях стимула. После этого каждой ориентации был поставлен в соответствие свой цвет — красный для вертикальной, оранжевый для положения часовой стрелки в 1 час и т.д.; потом все изображения были наложены друг на друга. Поскольку изоориентационная линия должна постепенно смещаться по мере изменения ориентации, в любой небольшой зоне изображения должен возникнуть радужный узор. Именно это и обнаружил Блэсдел в действительности. Примеров успешного применения этого метода пока еще мало, и нет возможности интерпретировать получаемые изображения в таких понятиях, как разрывы и реверсии, однако метод представляется многообещающим.

Рис. 87. В этом эксперименте Г. Блэсдел использовал для обработки стриарной коры обезьяны окрашивание, чувствительное к электрическому напряжению. Обезьяне предъявлялись полосы последовательно изменяющейся ориентации. Изображение коры было получено с помощью телевизионной техники. С помощью компьютерной обработки изображений было получено окончательное изображение, на котором участкам, реагирующим на ту или иную ориентацию стимула, был приписан определенный цвет. В любой небольшой области коры ориентационные зоны проявляются в виде параллельных полос, так что в целом полный набор элементов, настроенных на разные ориентации, дает картину, окрашенную во все цвета радуги.

Теперь, когда мы узнали кое-что о топографическом представлении в коре параметров ориентации и глазодоминантности, мы можем рассмотреть взаимосвязь между этими отображениями и проекциями зрительных полей. Обычно говорят, что сетчатка отображается на кору взаимно однозначно. Однако, учитывая то, что нам известно о рецептивных полях корковых клеток, можно с уверенностью сказать, что это утверждение, строго говоря, неверно, поскольку каждая клетка получает входные сигналы от тысяч палочек и колбочек, а ее рецептивное поле — далеко не точка. Отображение сетчатки на кору гораздо более сложно, чем любое обычное взаимно однозначное отображение. На рис. 88 я попытался показать распределение в коре тех областей, которые активируются под действием простого стимула (не следует смешивать это с рецептивным полем одиночного нейрона). Стимул здесь — это короткий отрезок линии с наклоном в 60° относительно вертикали, предъявленный только левому глазу. Мы предполагаем, что этот элемент поля зрения проецируется на область коры, выделенную прямоугольником с закругленными углами. В пределах этой области будут возбуждены только те полосы, которые связаны с левым глазом, а в этих полосах — только те участки, которые соответствуют ориентации в 60°. Все они на рисунке зачернены. Таким образом, линия, появившаяся в поле зрения, вызывает причудливую картину распределения возбужденных клеток коры в виде ряда узких полосок.

Рис. 88. Наклонный отрезок прямой, предъявленный левому глазу (справа), мог бы вызывать распределение возбуждения в небольшой зоне стриарной коры, показанное слева. Возбужденные участки будут ограничены небольшой зоной коры — длинной и узкой в соответствии с формой стимула. В пределах само́й этой зоны возбуждение ограничено колонками глазодоминантности для левого глаза и только теми ориентационными колонками, которые соответствуют ориентации часовой стрелки в 2.00 или 8.00. Как видно, корковое отображение данного стимула не так просто!