Расширенный Фенотип: длинная рука гена - Ричард Докинз

Неравновесное сцепление — статистическая тенденция аллелей оказываться в организмах или гаметах вместе с определенными аллелями из другого локуса. Например, если блондины имеют склонность быть голубоглазыми, то это может свидетельствовать о неравновесном сцеплении. Термин употребим во всех случаях, когда частота комбинаций аллелей из разных локусов отличается от той частоты, которую можно было бы ожидать, исходя из общей встречаемости каждого из отдельно взятых аллелей в популяции.

53

Аутосома — хромосома, не относящаяся к половым хромосомам.

54

Ламаркизм. — Безотносительно того, что говорил Ламарк на самом деле, в наши дни ламаркизмом называют теорию эволюции, основывающуюся на допущении, что приобретенные признаки могут наследоваться. С точки зрения данной книги важной чертой ламаркистской теории является та идея, что возникающая генетическая изменчивость является приспособительно направленной, а не «случайной» (то есть ненаправленной) как это утверждают дарвинисты. В настоящее время ламаркистскую теорию принято считать абсолютно ошибочной.

55

«Раса» (gens) — у кукушек — группа самок, паразитирующих на хозяевах одного и того же вида. Между этими «расами» должны существовать генетические различия, которые предположительно определяются Y-хромосомой. Самцы не имеют Y-хромосомы и не принадлежат ни к каким «расам». Слово «gens» выбрано неудачно, так как по латыни оно означает клан потомков по мужской линии.

56

Копа правило — эмпирическое обобщение, утверждающее, что обычно эволюция организмов идет в сторону увеличения размеров тела. Кроссинговер — сложный процесс, благодаря которому хромосомы, будучи спаренными при прохождении мейоза, частично обмениваются наследственным материалом. Результатом этой перетасовки является практически бесконечное разнообразие гамет.

57

Межвидовой отбор. — Предположение, что некоторые эволюционные преобразования могут осуществляться путем естественного отбора, идущего на уровне видов или филогенетических линий. Если виды, обладающие определенными признаками, вымирают с большей вероятностью, чем виды, обладающие другими признаками, тогда, возможно, крупномасштабные направления эволюции являются результатом отбора между видами. Те видовые признаки, которым благоприятствует отбор, теоретически могут не иметь ничего общего с признаками, дающими преимущество при отборе внутри вида. В главе 6 приводятся доводы в пользу того, что хотя межвидовой отбор и может быть причиной каких-то простых основных тенденций в эволюции, им невозможно объяснить возникновения сложных адаптаций (см. Часы Пейли и Макроэволюция). Теория межвидового отбора имеет совершенно иные исторические корни, нежели теория группового отбора (см.) альтруистических признаков. Различия между этими двумя теориями приводятся в главе 6.

58

Аллопатрическая теория видообразования. — Подкрепленная многими фактами точка зрения, что эволюционное расхождение популяций с образованием новых видов (более не способных скрещиваться друг с другом) происходит на географически разобщенных территориях. Альтернативная теория симпатрического видообразования оставляет без ответа вопрос, каким образом зарождающиеся виды могут обособиться, если они постоянно имеют возможность скрещиваться и, следовательно, перемешивать свои генофонды.

59

Градуализм — теория о постепенности и непрерывности эволюционных изменений. Имеет отношение к идущей в современной палеонтологии увлекательной дискуссии о том, мнимыми или реальными являются пробелы в геологической летописи (см. главу 6). Журналисты раструбили об этой дискуссии, представляя ее как спор о состоятельности дарвинизма, являющегося, по их мнению, градуалистской теорией. Все находящиеся в здравом уме дарвинисты и в самом деле являются крайними градуалистами в том смысле, что они не верят в возможность формирования de novo сложных приспособлений, например глаз. Под афоризмом «Природа не делает скачков» Дарвин подразумевал, несомненно, это. Но в рамках такого градуализма хватает места для разногласий по поводу того, плавно происходит эволюция или короткими рывками, перемежаемыми длительными периодами стазиса. Именно в этом состоит предмет данной современной дискуссии, и он не имеет никакого, даже самого косвенного отношения к вопросу о состоятельности дарвинизма.

60

Часы Пейли — отсылка к самому известному из доводов Уильяма Пейли (1743–1805) в пользу существования Бога. Часы устроены слишком сложно и соответствуют выполняемой ими функции слишком хорошо, чтобы быть возникшими случайно. Они сами по себе являются доказательством того, что их создали с определенной целью. Данный аргумент кажется применимым a fortiori к живому организму, который устроен даже еще сложнее, чем часы. Эта мысль произвела глубокое впечатление на молодого Дарвина. И хотя впоследствии он изгнал из этих рассуждений Бога, показав, что роль часовщика для живых организмов может играть естественный отбор, основную идею Пейли, и поныне еще недооцениваемую, он оставил в неприкосновенности. Суть ее в том, что сложным устройствам требуются объяснения совершенно особого рода. Не считая Бога, такие задачи, возможно, под силу лишь естественному отбору небольших наследуемых изменений.

61

Мем — единица культурного наследования, гипотетический аналог единичного гена. Предположительно сохраняется естественным отбором в силу своего «фенотипического» влияния на собственную выживаемость и тиражирование в культурной среде.

62

Вейсманизм — теоретическая концепция, в соответствии с которой зародышевая линия и ряд из сменяющих друг друга смертных тел, служащих ей обиталищем, строго обособлены друг от друга. В частности, эта доктрина утверждает, что зародышевая плазма может оказывать влияние на строение организма, но обратное невозможно. См. также Центральная догма. Видообразование — процесс эволюционного расхождения, когда из одного исходного вида образуется два.

63

Полиген — один из нескольких генов, каждый из которых слегка влияет на один и тот же количественный признак, и эффекты которых суммируются. Полиморфизм — сосуществование двух или нескольких четко различимых форм одного вида, находящихся в таком численном соотношении, что присутствие самой редкой из них невозможно объяснить только лишь повторными мутациями. Полиморфизм непременно наблюдается на промежуточных этапах эволюционных преобразований. Также при некоторых особых типах естественного отбора полиморфизм популяции может поддерживаться в состоянии устойчивого равновесия.

64

Эволюционно стабильная стратегия (ЭСС) (Обратите внимание, что «эволюционно», а не «эволюционная». Это распространенная грамматическая ошибка.). — Стратегия, эффективная в популяции, в которой является преобладающей. Это определение отражает интуитивную суть понятия (глава 7), но не является вполне точным. Математическое определение см. в Maynard Smith, 1974.

65

Фактор, нарушающий сегрегацию — ген, фенотипический эффект которого заключается в том, чтобы воздействовать на процесс мейоза таким образом, что вероятность попадания этого гена в успешную гамету составляет более 50 %. См. также Мейотический драйв.

66

Ген-модификатор — ген, фенотипическое действие которого состоит в том, чтобы видоизменять эффект другого гена. Генетики более не делят гены на два типа, «главные гены» и «модификаторы», отдавая себе отчет в том, что многие гены (возможно, большинство) модифицируют влияния многих (возможно, большинства) других генов.

67

Олдос Хаксли. Пятая песнь философа. Перевод А.Гопко.

68

Анизогамия — такой тип полового размножения, когда при оплодотворении сливаются крупная (женская) и мелкая (мужская) гаметы. При изогамии, напротив, есть половой процесс, но нет разделения на мужское и женское: все гаметы примерно одного размера.

69

Ассортативное скрещивание — склонность у животных выбирать себе такого партнера для спаривания, который похож на них самих (положительное ассортативное скрещивание, гомогамия) или, наоборот, отличается от них по какому-то определенному признаку (отрицательное ассортативное скрещивание). Некоторые используют этот термин только в его положительном значении.

70