Расширенный Фенотип: длинная рука гена - Ричард Докинз

Pinker, S. (1997). How the Mind Works. London: Allen Lane, Penguin Press.

Queller, D. C. (1992). Quantitative genetics, inclusive fitness, and group selection. American Naturalist 139, 540–558.

Ridley, M. (1986). The Problems of Evolution. Oxford: Oxford University Press. Ridley, M. (1996). Evolution. Oxford: Blackwell Scientific.

Ruse, M. (1996). Taking Darwin Seriously. Oxford: Basil Blackwell.

Segerstrele, U. (1999). Defenders of the Truth. The Battle for «Good Science» in the Sociohiology Debate and Beyond. Oxford: Oxford University Press. Sherman, P. W., Jarvis, J. U. M. & Alexander, R. D. (1991). The Biology of the Naked Mole-Rat. Princeton, N.J.: Princeton University Press. Sober, E. (1984). The Nature of Selection. Cambridge, Mass.: MIT Press. Sober, E. & Wilson, D. S. (1998). Unto Others. Cambridge, Mass.: Harvard U niversity-Pres s.

Sterelny, K. & Kitcher, P. (1988). The return of the gene. Journal of Philosophy 85, 339–361.

Sterelny, K., Smith, K. C. & Dickison, M. (1996). The extended replicator. Biology and Philosophy 11, 377–403.

Stone, G. N. & Cook, J. M. (1998). The structure of cynipid oak galls: patterns in the evolution of an extended phenotype. Proceedings of the Royal Society of London В 265, 979–988.

Trivers, R. L. (1985). Social Evolution. Menlo Park, N.J.:

Benjamin/Cummings.

Vermeij, G. J. (1987). Evolution and Escalation: An Ecological History of Life. Princeton, N.J.: Princeton University Press.

Vollrath, F. (1988). Untangling the spider’s web. Trends in Ecology and Evolution 3, 331–335.

Weiner, J. (1994). The Beak of the Finch. London: Cape.

Werren, J. H., Nur, U. & Wu, C.-I. (1988). Selfish genetic elements. Trends in Ecology & Evolution 3, 297–302.

Williams, G. C. (1985). A defence of reductionism in evolutionary biology. In Oxford Surveys in Evolutionary Biology (eds R. Dawkins & M. Ridley), pp. 1-27. Oxford: Oxford University Press.

Williams, G. C. (1992). Natural Selection: Domains, Levels and

Challenges. Oxford: Oxford University Press.

Williams, G. C. (1997). Plan and Purpose in Nature. London: Weidenfeld &

Nicolson.

Wills, C. (1990). The Wisdom of the Genes. New York: Basic Books.

Zahavi, A. & Zahavi, A. (1997). The Handicap Principle. Oxford: Oxford University Press.

Примечания

1

«Ничто в биологии не имеет смысла кроме как в свете эволюции» — афоризм, принад лежащий одному из крупнейших биологов-теоретиков 20 века Феодосию Григорьевичу Добржанскому (1900–1975). (Прим. науч. ред.)

2

Ген — единица наследственности. Может иметь различные определения для разных целей (см. с. 154). В молекулярной биологии это слово, как правило, равносильно понятию цистрон (см.). Я вслед за Уильямсом использую термин «ген» для обозначения «того, что разделяется и рекомбинирует с поддающейся оценке частотой» (Williams, 1966, р. 24) и «любой наследственной информации, которой благоприятствует или не благоприятствует отбор, причем воздействие последнего в несколько или во много раз превышает уровень ее эндогенных изменений».

3

Д’Арси Томпсона трансформации — графический метод, показывающий, что форма тела животного может быть с помощью точно задаваемого математического преобразования трансформирована в форму тела другого животного, принадлежащего к близкородственному виду. Д’Арси Томпсон начертил бы для этого первую из указанных форм на обычной миллиметровой бумаге, а затем бы продемонстрировал, что эта форма с большой степенью точности превратится во вторую, если каким-то строго определенным образом искривить систему координат.

4

Репликатор — любой объект во вселенной, с которого делаются копии. Глава 5 содержит развернутую дискуссию о репликаторах, где они подразделяются на активные и пассивные, а также на репликаторы зародышевого пути и тупиковые репликаторы.

5

Зародышевая линия (зародышевый путь) — составная часть организма, потенциально бессмертная в силу постоянно воспроизводящихся копий. Другими словами, это генетическое содержимое гамет и тех клеток, которые дают начало гаметам. Противопоставляется соме — смертным частям, призванным обеспечивать сохранность генов в зародышевой линии.

6

Ценность для выживания — та причина, по которой признаку благоприятствует естественный отбор.

7

Приспособленность — специальный термин, имеющий такое количество сбивающих с толку значений, что я посвятил их обсуждению целую главу (глава 10).

8

Групповой отбор — гипотетический процесс естественного отбора между группами организмов. Часто привлекается для объяснения эволюции альтруизма (см.). Иногда ошибочно принимается за родственный отбор (см.). В главе 6 я использовал разделение на репликаторы и транспортные средства, чтобы провести разграничение между такими понятиями, как групповой отбор альтруистических черт и межвидовой отбор (см.), формирующий направления макроэволюции.

9

Симбиоз — тесное сосуществование (с взаимной зависимостью) представителей разных видов. В некоторых современных учебниках необходимость взаимной зависимости не оговаривается, и понятие симбиоз включает в себя также и паразитизм (при паразитизме только одна из сторон, паразит, зависит от другой — от хозяина, которому лучше было бы обойтись без паразита). В таких учебниках симбиозу в приведенном здесь значении соответствует термин мутуализм.

10

Хромосома — одна из находящихся в клетке цепочек генов. Помимо собственно ДНК, обычно содержит сложно организованный белковый каркас. Хромосомы видны под световым микроскопом только в некоторые моменты клеточного цикла, однако их число, так же как и порядок расположения в них генов, можно выявить с помощью статистических расчетов, основывающихся только на информации о наследовании признаков (см. Сцепление). Как правило, во всех клетках организма присутствуют все хромосомы, хотя в каждой отдельно взятой клетке активна только меньшая их часть. Нормальная диплоидная клетка обычно содержит две половые хромосомы и некоторое количество аутосом (44 у человека).

11

Половая хромосома — необычная хромосома, имеющая отношение к определению (установлению) пола. У млекопитающих имеется две половые хромосомы, называемые X и Y. Самцы обладают генотипом XY, а самки — генотипом XX. Таким образом, в любой яйцеклетке находится одна Х-хромосо-ма, а в сперматозоиде — либо Х-хромосома (такой сперматозоид даст жизнь дочери), либо Y-хромосома (из яйцеклетки, оплодотворенной таким сперматозоидом, разовьется сын). По этой причине мужской пол называют гетеро-гаметным, а женский — гомогаметным. У птиц очень похожая система, с той лишь разницей, что гомогаметными у них являются самцы (генотип, аналогичный XX), а самки гетерогаметны (генотип, аналогичный XY). Гены, которые находятся на половых хромосомах, называются сцепленными с полом. Их иногда путают с генами, ограниченными полом, то есть экспрессирующимися только у представителей какого-то одного пола и при этом не обязательно расположенными на половой хромосоме. Пример подобной путаницы приведен на стр. 31–32.

12

Мутация — наследуемое изменение генетического материала. Согласно дарвинистской теории, мутации являются случайными — не в том смысле, что их возникновение не подчиняется никаким закономерностям, а в том лишь, что у них отсутствует какая-либо особая тенденция быть направленными в сторону усовершенствования адаптаций. Улучшенные адаптации возникают только в результате отбора, однако отбору необходимы мутации как источник исходного разнообразия, на которое он мог бы воздействовать. Мутон — минимальная единица, подверженная мутационным изменениям. Один из нескольких вариантов понятия «ген» (наравне с цистроном и реконом).

13

Онтогенез — процесс индивидуального развития. На практике за окончание развития часто принимают образование взрослой особи, но строго говоря, к нему относятся и последующие стадии, такие как старение. Из концепции расширенного фенотипа следует, что понятие «онтогенез» мы должны распространить и на «развитие» внеорганизменных приспособлений, например артефактов наподобие бобровых плотин.

14

Родственный отбор (кин-отбор) — отбор генов, которые заставляют индивидуумов помогать близким родственникам, обусловленный тем, что у родственников эти гены также содержатся с высокой вероятностью. Строго говоря, в число «родственников» входит и непосредственное потомство, однако, к сожалению, нельзя отрицать того факта, что многие биологи употребляют словосочетание «родственный отбор» только тогда, когда имеют в виду всех родственников, кроме потомков. Также родственный отбор часто путают с групповым отбором (см.), являющимся совершенно независимым понятием, хотя в тех случаях, когда животные держатся обособленными родственными группами, и родственный, и групповой отбор могут случайным образом означать одно и то же — «отбор между группами родственников».