Общая и прикладная экология - Александр Челноков

Биологический вид является основной структурной единицей в системе живых организмов.

Вплоть до XVII в. исследователи опирались на представление о виде, созданное еще Аристотелем, который воспринимал виды как совокупности сходных особей. Термин «вид» (от лат. species – взгляд, образ) указывает на способ выделения этих совокупностей – по их морфологическому сходству. Такой подход к трактовке и изучению видов без особых принципиальных изменений использовался многими выдающимися биологами, включая К. Линнея.

Выделение видов в то время происходило на основе различий между особями по ограниченному числу внешних признаков. Этот метод получил название типологического подхода. Отнесение особи к тому или иному виду осуществлялось на основе сличения ее признаков с описаниями уже известных видов. Если признаки данной особи не удавалось соотнести ни с одним из существующих видовых диагнозов, то по данному экземпляру (он получал название типового) описывался новый вид. Иногда это приводило к тому, что самцы и самки одного вида описывались как разные виды.

К концу XIX в., когда разнообразие птиц и млекопитающих было достаточно полно изучено на значительной территории Земли, стали очевидны недостатки типологического подхода. Выяснилось, что животные из разных мест порой хоть и незначительно, но достаточно надежно отличаются друг от друга. В соответствии с установленными правилами им надо было присваивать статус самостоятельных видов. Число новых видов росло лавинообразно.

Дальнейшие исследования в области таксономии привели к формированию биологической концепции вида.

В XX в. с развитием генетики и синтетической теории вид стали рассматривать как группу популяций с общим уникальным генофондом, обладающую собственной системой защиты целостности своего генофонда. Таким образом, типологический подход к выделению видов сменился эволюционным: виды определяются не различием, а обособленностью. Популяциям вида, морфологически отличным друг от друга, но способным свободно скрещиваться друг с другом, придается статус подвидов. Эта система взглядов легла в основу биологической концепции вида, получившей мировое признание благодаря заслуге Э. Майра. Смена концепций вида соединила представления о морфологической обособленности и эволюционной изменяемости видов и позволила с большей объективностью подойти к задаче описания биологического разнообразия. Согласно современному определению вид – это совокупность географически и экологически близких популяций, особи которых обладают общими морфофизиологическими признаками, способны в природных условиях скрещиваться между собой, но биологически изолированы от популяций других видов.

Современная биология разработала ряд критериев, которые позволяют отличать один вид от другого.

К р и т е р и и  в и д а – это разнообразные таксономические (диагностические) признаки, которые характерны для одного вида, но отсутствуют у других видов.

Комплекс признаков, по которому можно надежно отличить один вид от других видов, называется видовым радикалом (Н.И. Вавилов).

Критерии вида делят на основные (которые используются практически для всех видов) и дополнительные (которые трудно использовать для всех видов).

Основные критерии вида. 1. Морфологический критерий основан на существовании морфологических признаков, характерных для одного вида, но отсутствующих у других видов. Например, у гадюки обыкновенной ноздря находится в центре носового щитка, а у всех других гадюк (носатая, малоазиатская, степная, кавказская, гюрза) ноздря смещена к краю носового щитка.

Таким образом, близкие виды могут отличаться по малозаметным признакам. Существуют виды-двойники, настолько схожие, что использовать морфологический критерий для их разграничения очень трудно. Например, комар малярийный на самом деле представлен девятью очень сходными видами, которые различаются морфологически лишь по строению репродуктивных структур; окраске яиц (у одних видов гладко-серая, у других – с пятнами или полосами), числу и ветвистости волосков на конечностях у личинок, размерам и форме чешуек крыла.

У животных виды-двойники встречаются среди грызунов, птиц, многих низших позвоночных (рыб, амфибий, рептилий), многих членистоногих (ракообразных, клещей, бабочек, двукрылых, прямокрылых, перепончатокрылых), моллюсков, червей, кишечнополостных, губок и др.

Не существует четкого различия между обыкновенными видами (морфовидами) и видами-двойниками: просто у видов-двойников морфологические различия выражены в минимальной степени. Очевидно, образование видов-двойников подчиняется тем же закономерностям, что и видообразование в целом, а эволюционные изменения в группах видов-двойников происходят с той же скоростью, что и у морфовидов.

Виды-двойники, будучи подвергнуты тщательному исследованию, обычно обнаруживают различия в целом ряду мелких морфологических признаков (например, самцы насекомых, принадлежащие к разным видам, четко различаются по строению копулятивных органов).

Перестройка генотипа (генофонда), приводящая к взаимной репродуктивной изоляции, не обязательно сопровождается видимыми изменениями морфологии.

У животных виды-двойники чаще встречаются, если морфологические различия меньше влияют на образование брачных пар (например, если при узнавании используется обоняние или слух). Если же животные больше полагаются на зрение (большинство птиц), то виды-двойники встречаются реже. Устойчивость морфологического сходства видов-двойников обусловлена существованием определенных механизмов морфогенетического гомеостаза.

В то же время в пределах видов существуют значительные индивидуальные морфологические различия. Например, гадюка обыкновенная представлена множеством цветовых форм (черные, серые, голубоватые, зеленоватые, красноватые и другие оттенки). Однако эти признаки не могут использоваться для разграничения видов, так как они обусловлены особенностями среды обитания.

2. Географический критерий основан на том, что каждый вид занимает определенную территорию (или акваторию) – географический ареал. Например, в Европе одни виды малярийного комара (род Anopheles) населяют Средиземноморье, другие – горы Европы, Северную Европу, Южную Европу.

Однако географический критерий не всегда применим. Ареалы разных видов могут перекрываться, и тогда один вид плавно переходит в другой. В этом случае образуется цепь викарирующих видов, границы между которыми часто можно установить только путем специальных исследований (чайка серебристая, клуша западная и калифорнийская).

3. Экологический критерий основан на том, что два вида не могут занимать одну экологическую нишу, а каждый вид характеризуется своими собственными отношениями со средой обитания. У видов, характеризующихся специфическими биотическими связями (паразитических видов, переносчиков заболеваний, комменсалов, симбионтов), широко используется их приуроченность к определенному хозяину. Например, виды-двойники, ранее известные под общим названием комар малярийный, характеризуются разной пищевой базой: одни виды нападают на млекопитающих, другие – на птиц, третьи – на пресмыкающихся; одни виды переносят малярию, причем для человека опасен только один вид, а другие – не переносят.

Для животных вместо понятия экологическая ниша часто используется понятие адаптивная зона, а для растений – эдафо-фитоценотический ареал.

Адаптивная зона – это определенный тип местообитаний с характерной совокупностью специфических экологических условий, включающих тип среды обитания (водная, наземно-воздушная, почва, организм) и его частные особенности (например, в наземно-воздушной среде обитания – суммарное количество солнечной радиации, количество осадков, рельеф, циркуляция атмосферы, распределение этих факторов по сезонам и т. д.). В биогеографическом аспекте адаптивным зонам соответствуют крупнейшие подразделения биосферы – биомы, которые представляют собой совокупность живых организмов в сочетании с определенными условиями их обитания в обширных ландшафтно-географических зонах. Однако различные группы организмов по-разному используют ресурсы среды обитания, по-разному адаптируются к ним. Поэтому в пределах биома хвойно-широколиственной зоны лесов умеренного пояса можно выделить адаптивные зоны крупных стерегущих хищников (рысь), крупных догоняющих хищников (волк), мелких древеснолазающих хищников (куница), мелких наземных хищников (ласка) и т. д. Таким образом, адаптивная зона – это экологическое понятие, занимающее промежуточное положение между средой обитания и экологической нишей.