Рождение сложности: Эволюционная биология сегодня - Александр Марков

 Можно подумать, что подобные мутации не могут привести к усложнению организмов, потому что это не более чем перетасовка и перекомбинация имеющихся признаков. Это, однако, не совсем так. Попадая в новое место, новое клеточное и тканевое "окружение", перепрыгнувший орган неизбежно и сам становится немножко другим. Так закладывается основа для дифференцировки. Например, пресловутые ноги, вырастающие иногда у насекомых вместо усиков, на самом деле довольно сильно отличаются от обычных ног и могли бы стать основой для появления совершенно нового типа конечностей, если бы... нормальные усики на этом месте не были так необходимы этим глупым насекомым.

Постепенно или скачками?

Из дискретного характера изменчивости, казалось бы, следует, что эволюционные преобразования в основном должны происходить внезапными скачками. Однако, как и любые другие эволюционные закономерности, закон гомологических рядов Вавилова, правило "квантованной" изменчивости и скачкообразных переходов живых систем из одного устойчивого состояния в другое не нужно абсолютизировать. Далеко не всякая изменчивость дискретна, и многие эволюционные преобразования организмов происходят вполне плавно.

 Градуализм и сальтационизм. Вопрос о равномерности темпов эволюции довольно долго был одной из самых острых проблем в эволюционном учении. И сам Дарвин, и многие его последователи видели эволюцию как процесс в основном плавный, постепенный, то есть градуалистический. Высказывалась, правда, и другая точка зрения — о возможности мгновенного превращения одного вида в другой в результате крупномасштабных мутаций, или, по-другому, макромутаций. Это учение называют сальтационизмом, от "сальто" — прыжок. Основным аргументом противников сальтационизма было то, что крупные мутации почти всегда смертельны или по крайней мере очень вредны. Сальтационисты на это отвечали, что среди "монстров", появляющихся в результате макромутаций, могут оказаться и "перспективные" (hopeful monsters). Открытие Нох-генов и гомеозисных мутаций показало, что в фантазиях сальтационистов было разумное зерно. Однако классическая СГЭ образца 50-х - 60-х годов прошлого века придавала основное значение отбору небольших наследственных отклонений и считала эволюцию в основном постепенным, или градуалистическим, процессом.

 Единственным источником наследственной изменчивости сторонники СТЭ считали случайные мутации — ошибки при копировании ДНК. Считалось, что, поскольку мутационный процесс совершенно случаен и не направлен, то и идти он должен примерно с одинаковой скоростью у всех живых организмов.

 Это предположение легло в основу принципа "молекулярных часов", который активно используется и по сей день. На основе этого принципа исследователи по числу различий в нуклеотидных последовательностях ДНК оценивают время расхождения видов, то есть определяют, когда жил их последний общий предок. И метод молекулярных часов обычно не так уж плохо работает, что само по себе может показаться странным. Ведь сегодня хорошо известно, что мутагенез не всегда является абсолютно случайным, его темп может целенаправленно регулироваться клеткой, в разных группах организмов и даже в разных частях одного и того же генома он идет с разной скоростью. Чтобы молекулярные часы продолжали тикать, приходится добавлять ограничения, выбирать "подходящие" куски генома, учитывать особенности группы, принимать в расчет разницу между значимыми и "молчащими" нуклеотидными заменами.

 Альтернативой градуализму (учению о постепенной эволюции) и сальтационизму (эволюции путем скачков) стал пунктуализм, или теория прерывистого равновесия, сформулированная в 1972 году Стивеном Гулдом и Нильсом Элдриджем.

 Эта концепция предполагает, что в эволюции видов чередуются длительные периоды стабильности, когда основные черты вида сохраняются неизменными, и короткие периоды быстрых изменений, в ходе которых вид преобразуется. Он либо целиком превращается в другой вид, либо делится на два или более новых вида, либо "отпочковывает" их от себя. Точка зрения пунктуалистов, основанная на обширном палеонтологическом материале, имеет и достаточно веские теоретические обоснования. В самых общих чертах их можно свести к следующему. Вид представляет собой относительно устойчивую самоподдерживающуюся систему. Чтобы на месте старой системы возникла новая, старая должна быть разрушена. Нужна хорошая "встряска", приводящая к разрушению внутренних связей.

 В популяциях живых организмов разрушение старой системы связей, приводящее к дестабилизации системы, проявляется прежде всего в резком росте изменчивости. Имеются экспериментальные подтверждения того, что резкое изменение условий приводит не к плавному и постепенному сдвигу морфологических характеристик популяции, а к быстрому росту изменчивости, "размыванию" признаков, и только потом из этой дестабилизированной популяции может выкристаллизоваться новая разновидность или вид (См.: А. С. Раутиан. Правило дестабилизации, http://www.evolbiol.ru/rautian.htm#destabilization.).

 Поначалу споры градуалистов с пунктуалистами были довольно бурными, но сегодня эти две концепции вполне мирно уживаются друг с другом. Их справедливо считают не противоречащими друг другу, а взаимодополнительными. Обе идеи быстро обрастают всевозможными примерами, уточнениями и обоснованиями. Имеющиеся факты говорят о том, что эволюция иногда идет по пунктуалистическому, иногда — по градуалистическому сценарию.

 Обе концепции, однако, до сих пор относятся к числу "эмпирических обобщений", а не строгих теорий — как, впрочем, и почти все остальные так называемые "законы эволюции". В немалой степени это объясняется тем, что никому пока не удалось выяснить точное количественное соотношение градуалистической и пунктуалистической составляющих в эволюционном процессе.

Доказан скачкообразный характер эволюционного процесса.

В 2006 году британские биологи предприняли серьезную попытку решить давний вопрос о соотношении постепенности и скачкообразности в эволюции. Методика, примененная исследователями, проста, как все гениальное. Странно, что никто до этого не додумался раньше. Суть идеи в том, что искомое соотношение легко можно вычислить, сопоставив между собой длины ветвей эволюционных "деревьев", которые строятся при помощи стандартных методик на основе величины генетических различий между сравниваемыми видами.

 Ветви таких деревьев имеют определенную длину, соответствующую величине генетических различий или, что то же самое, величине эволюционных изменений, произошедших в данной эволюционной линии.

 Все виды, используемые в таком анализе, обычно современные (выделение ДНК из ископаемых остатков — это все-таки экзотика). Значит, если эволюция шла равномерно (градуалистически), то расстояние от основания древа до кончика любой из ветвей (эти кончики соответствуют анализируемым видам) должно быть одинаковым, и оно не должно зависеть от количества "узлов" (точек ветвления), расположенных между кончиком ветви и корнем. Если же эволюция ускорялась в момент ветвления, то есть шла по пунктуалистическому сценарию, то расстояние от корня до конца ветви должно быть пропорционально числу узлов, расположенных между ними (см. рисунок).

 Исследователи проанализировали эволюционные деревья, построенные по молекулярным данным для 122 групп близкородственных видов. В 57 случаях из 122 между обнаружилась вполне четкая, статистически достоверная корреляция между длиной ветви и числу узлов на ней. Для остальных деревьев корреляция оказалась недостоверной — в основном по той причине, что у этих деревьев было слишком мало ветвей, то есть количество видов в выборке оказалось недостаточным для получения статистически надежных результатов.

Если эволюция идет в соответствии с принципом "прерывистого равновесия", то есть скачками, эволюционные деревья должны выглядеть как на рисунке А. Если же эволюция идет с постоянной скоростью, правильным окажется рисунок В.

 Таким образом, пунктуалистический эффект действительно существует и проявляется если и не всегда, то достаточно часто. Любопытно, что у растений и грибов он проявляется заметно сильнее, чем у животных.

 Исследователи не остановились на достигнутом и определили также относительный вклад пунктуалистического эффекта в суммарную величину различий между нуклеотидными последовательностями ДНК разных видов. Выяснилось, что в среднем около 22% наблюдаемых различий возникает во время "взрывных" периодов видообразования, а остальные 78% постепенно накапливаются в ходе градуалистической эволюции.