Глаз, мозг, зрение - Дэвид Хьюбел

Быть может, полезно начать с того, как оперируют с различными длинами волн две сенсорные системы — слуховая и зрительная. Деятельность одной из них приводит к восприятию высоты тона, а другой — к восприятию цвета, но между этими системами есть глубокое различие. Когда я беру на фортепиано аккорд из пяти нот, вы можете выделить отдельные ноты и пропеть каждую из них по отдельности. Ноты не смешиваются в нашем мозгу, но сохраняют свою индивидуальность, в то время как еще со времен Ньютона известно, что при смешивании двух или нескольких световых лучей разного цвета вы не можете выделить компоненты путем простого рассматривания.

Небольшое размышление убедит вас в том, что цветовое зрение неизбежно должно быть чувством менее совершенным, чем восприятие тонов. Звук, приходящий в любой данный момент в одно ухо и состоящий из колебаний с разной длиной волны, будет воздействовать на тысячи рецепторов внутреннего уха, каждый из которых настроен на высоту, слегка отличающуюся от настройки соседнего рецептора. Если звук состоит из многих волновых составляющих, информацию будет получать множество рецепторов, все выходные сигналы которых передаются в наш мозг. Богатство слуховой информации определяется способностью мозга анализировать такие комбинации звуков.

Совершенно иначе обстоит дело со зрением. Предметом обработки в зрительной системе служит изображение, схватываемое в каждый момент времени набором из миллионов рецепторов. Мы мгновенно воспринимаем сложную сцену. Если при этом мы захотели бы еще обрабатывать длины волн по принципам, используемым во внутреннем ухе, то сетчатка должна была бы иметь не только набор рецепторов, покрывающих всю ее поверхность, но и, скажем, по тысяче рецепторов в каждой отдельной точке, каждый из которых обладал бы максимальной чувствительностью к своей длине волны. Но втиснуть тысячу рецепторов в каждую точку сетчатки физически невозможно; поэтому здесь приходится идти на компромисс. Сетчатка содержит «цветовые» рецепторы трех типов с различной чувствительностью к длине волны в каждой из очень большого числа точек. Таким образом, ценой незначительного ущерба для разрешающей способности бо́льшая часть нашей сетчатки получает некоторую возможность обрабатывать информацию о длинах волн. Мы различаем семь цветов, а не 88 (впрочем, обе цифры следует многократно увеличить с учетом оттенков), но зато каждой из множества тысяч точек видимой сцены будет приписан определенный цвет. Сетчатка не могла бы обладать той способностью к пространственному анализу, которую она имеет, и одновременно обрабатывать информацию о длинах волн столь же изощренно, как слуховая система.

Теперь нужно дать читателю представление о том, что означает для нашего цветового зрения обладание тремя типами колбочек. Во-первых, может возникнуть вопрос: если данная колбочка при каких-то длинах волн работает лучше, чем при других, почему бы зрительной системе просто не измерить выход этой колбочки и не вычислить отсюда, каков здесь цвет? Почему бы тогда не иметь колбочки одного типа вместо трех? Да потому, что при одном типе колбочек, скажем красных, вы не смогли бы отличить свет с наиболее эффективной длиной волны в области 560 нм от более яркого света с менее эффективной длиной волны. Необходимо иметь возможность отличать изменения яркости от изменений длины волны.

Но предположим, что у вас есть два вида колбочек с перекрывающимися кривыми спектральной чувствительности, например красные и зеленые колбочки. Теперь вы можете определять длину волны простым сравнением выходов колбочек. При коротких волнах сильнее будут реагировать зеленые колбочки; по мере увеличения длины волны реакции тех и других колбочек будут все больше приближаться друг к другу, пока не сравняются; примерно при 580 нм красные начнут отвечать лучше зеленых, и эта разница будет постепенно увеличиваться по мере дальнейшего роста длины волны. Если мы вычтем из кривой чувствительности для одних колбочек кривую для других (это логарифмические кривые, поэтому мы фактически берем отношения величин), то мы получим некоторую кривую, не зависящую от интенсивности света. Таким образом, колбочки двух типов вместе образуют прибор для измерения длины волны.

Почему же тогда двух типов рецепторов мало, чтобы полностью объяснить свойства нашего цветового зрения? Двух и в самом деле было бы достаточно, если бы мы имели дело только с монохроматическим светом — если бы мы согласились отказаться от таких вещей, как способность отличать цветной свет от белого. Наше зрение таково, что никакой монохроматический свет с любой длиной волны не выглядит белым. Это было бы невозможно при колбочках только двух типов. В случае красных и зеленых колбочек, продвигаясь от коротких к длинным волнам, мы постепенно переходим от стимуляции только зеленых к стимуляции только красных рецепторов со всеми промежуточными соотношениями между реакциями тех и других. Белый свет, состоящий, по существу, из смеси всех волн, должен в определенной мере стимулировать и красные, и зеленые колбочки. Таким образом, если монохроматический свет будет иметь длину волны, дающую то же соотношение реакций, то он будет неотличим от белого. Именно так обстоит дело при наиболее распространенной форме цветовой слепоты, когда человек имеет только два вида колбочек: независимо от того, какой из трех пигментов отсутствует, всегда найдется свет с какой-то длиной волны, неотличимый от белого. (Эти люди обладают дефектами цветового восприятия, но, конечно, не являются полностью цветнослепыми.)

Чтобы иметь цветовое зрение, подобное нашему, необходимо и достаточно иметь колбочки трех типов. Вывод о том, что у нас действительно именно три типа колбочек, был впервые сделан при исследовании особенностей цветового зрения человека, в результате ряда дедуктивных умозаключений, делающих честь человеческому интеллекту.

Теперь мы можем лучше понять, почему палочки не участвуют в восприятии цвета. При промежуточных уровнях освещенности могут функционировать как палочки, так и колбочки, но нервная система (если не считать редких искусственных ситуаций), по-видимому, не занимается вычитанием палочковых влияний из колбочковых. Колбочки сравнивают друг с другом, а палочки работают сами по себе. Если вы хотите убедиться в том, что палочки не передают информацию о цвете, проснитесь лунной ночью и оглядитесь. Хотя форму предметов вы сможете видеть довольно хорошо, цвета будут полностью отсутствовать. Удивительно, как мало людей осознают, что при слабом свете они обходятся без цветового зрения.

Увидим ли мы данный объект белым или цветным, определяется главным образом (но не всецело) тем, какие из трех типов колбочек активируются. Цвет — это результат неодинаковой стимуляции колбочек разного типа. Понятно, что свет с широкой спектральной кривой, например от солнца или от свечи, будет стимулировать колбочки всех трех типов (возможно, почти одинаково), и тогда ощущение окажется лишенным цвета, или «белым». Если бы нам удалось стимулировать колбочки только одного вида (что с помощью света сделать нелегко из-за перекрывания кривых поглощения), то результатом, как уже говорилось, был бы яркий цвет — фиолетовый, зеленый или красный в зависимости от вида стимулируемых колбочек. То, что максимум чувствительности тех колбочек, которые мы называем «красными», соответствует длине волны света, видимого нами как зеленовато-желтый (560 нм), связано, по-видимому, с тем, что такой свет возбуждает как зеленые, так и красные колбочки — из-за перекрывания кривых их спектральной чувствительности. Используя свет с большей длиной волны, мы можем более эффективно стимулировать красные колбочки по сравнению с зелеными.

Графики на рис. 120 резюмируют цветовые ощущения, возникающие при активации разных сочетаний колбочек светом различного спектрального состава. Первый и два последних примера должны убедительно показать, что ощущение «белого» цвета — результат примерно одинаковой стимуляции колбочек всех трех типов — может быть вызвано многими различными способами: и воздействием широкополосного света, и с помощью смеси узких спектральных полос, например желтого света с синим или красного с сине-зеленым. Два световых луча называют дополнительными, если их волновой состав и интенсивность подобраны так, что при смешении они дают ощущение «белого». В двух последних примерах синий и желтый, так же как красный с длиной волны 640 нм и сине-зеленый цвета являются дополнительными.

Рис. 120. Верхний график — «чувствительность колбочек» — повторяет график, приведенный на рис. 119. Далее указано, какие колбочки будут активироваться различными смесями окрашенного света и какие будут возникать ощущения.

Все сказанное выше о зависимости видимого цвета от стимуляции тех или иных колбочек основано на исследованиях, начатых Ньютоном в 1704 году и продолжающихся до сих пор. Изобретательность, которую проявил Ньютон в своих экспериментах, трудно переоценить: в работе, посвященной цвету, он при помощи призмы расщеплял белый свет; воссоединял его компоненты второй призмой, вновь получая белый свет; изготовил волчок с цветовыми секторами, при вращении которого опять-таки получался белый цвет. Эти открытия привели к осознанию того, что обычный свет состоит из непрерывного ряда лучей с различными длинами волн.