Расширенный Фенотип: длинная рука гена - Ричард Докинз

Между прочим, здесь присутствует представляющая некоторый интерес историческая ирония. Одним из первых аргументов, использовавшихся против Дарвина, была нехватка времени на предполагаемую эволюцию. Казалось трудным представить себе, что давление отбора могло быть достаточно сильным для осуществления всех преобразований за тот короткий срок, который, по тогдашним представлениям, имелся в распоряжении эволюции. Элдридж и Гульд в только что приведенных отрывках рассуждают с точностью до наоборот: трудно себе представить достаточно слабое давление отбора, чтобы поддерживать такую медленную скорость однонаправленной эволюции за столь долгий период! Возможно, нас должен насторожить этот исторический разворот. Оба рассуждения основываются на аргументации типа «трудно себе представить», от которой Дарвин нас мудро предостерегал.

Хотя идея Элдриджа и Гульда о масштабе времени и представляется мне довольно убедительной, я не так уверен в ней, как они, поскольку все-таки сомневаюсь в силе моего воображения. Ведь, в конце концов, на самом деле теория постепенных преобразований не нуждается в допущении о долговременной однонаправленной эволюции. Вернемся к моей аналогии: а что, если ветер действительно такой слабый, что пробке потребуется миллион лет для пересечения Атлантики? Волны и локальные течения, бесспорно, могут перемещать ее назад почти столько же, сколько и вперед. Но когда мы суммируем все влияния, то может оказаться, что итоговое статистическое направление движения пробки определяется слабым, но постоянным ветерком.

Также мне любопытно, достаточное ли внимание Элдридж и Гульд уделили тем возможностям, которые открывает «гонка вооружений» (глава 4). Характеризуя критикуемую ими теорию градуализма, они пишут: «Предполагаемый механизм постепенных однонаправленных изменений — это „ортоселекция“, которую обычно рассматривают как постоянное прилаживание к однонаправленным изменениям одного или нескольких физических параметров окружающей среды» (Eldredge & Gould, 1972). Если бы ветры и течения в физическом окружении животных оказывали неизменное влияние в одном направлении на протяжении геологического времени, то филогенетические линии и в самом деле могли бы добраться до противоположного берега своего эволюционного океана так быстро, что палеонтологи были бы неспособны проследить их маршрут.

Но замените «физических» на «биологических», и все может оказаться по-другому. Если каждый мелкий приспособительный шажок в ряду поколений у одного вида вызывает контрадаптацию у другого вида — скажем, у хищника, — тогда медленная, направленная ортоселекция выглядит куда правдоподобнее. То же самое справедливо и для внутривидовой конкуренции, когда, к примеру, оптимальный размер особи незначительно превышает тот, что наиболее распространен в данной популяции, каким бы этот наиболее распространенный размер ни был. «… Для популяции в целом характерна постоянная тенденция, благоприятствующая размеру, слегка превышающему средний. Чуть более крупные особи имеют очень малое, но — на протяжении долгого времени и в больших популяциях — решающее конкурентное преимущество… Итак, популяции, постоянно эволюционирующие подобным образом, всегда являются хорошо приспособленными, в том что касается размера особи. Под этим подразумевается, что область их изменчивости всегда включает в себя оптимум, однако устойчивая асимметрия центростремительного отбора способствует медленному сдвигу среднего в сторону увеличения» (Simpson, 1953, р.151). Или же напротив (эта логика бессовестно работает в обе стороны!), если пути эволюции действительно прерывистые и пошаговые, то, возможно, это само по себе объясняется концепцией гонки вооружений, предполагающей отставание во времени между появлением адаптивных преимуществ у одной из соперничающих сторон и ответных адаптаций у другой.

Давайте, впрочем, пока что благосклонно отнесемся к теории прерывистого равновесия как к будоражащему воображение новому взгляду на знакомые явления и обратимся к другой части равенства Гульда и Элдриджа (Gould & Eldredge, 1977): «прерывистое равновесие + правило Райта = межвидовой отбор». Правило Райта (термин принадлежит не ему) — это «утверждение, что набор морфологических признаков, возникающих в ходе видообразования, является совершенно случайным по отношению к направлению, в котором развивается вся эволюционная ветвь» (Gould & Eldredge, 1977). Например, даже если в совокупности родственных филогенетических линий наблюдается общая тенденция к увеличению размеров тела, то в соответствии с правилом Райта из этого не следует, что все новообразованные виды непременно должны быть крупнее своих предшественников. Аналогия со «случайностью» мутаций напрашивается сама собой, и это прямиком ведет нас к правой части уравнения. Если различия между новыми видами и их предками не зависят от главных направлений эволюции, значит, сами эти направления должны быть результатом избирательного вымирания среди новых видов или — как выразился Стэнли (Stanley, 1975) — «межвидового отбора».

Гульд (Gould, 1980 а) считает, что «проверка правила Райта — первоочередная задача макроэволюционной теории и палеобиологии. Ведь от этого зависит теория межвидового отбора в чистом виде. Представьте себе какую-нибудь филогенетическую ветвь, являющуюся иллюстрацией правила Копа об увеличении размеров тела, — например, лошадей. Если правило Райта справедливо и новые виды лошадей, более крупные и более мелкие по сравнению с предками, возникают с одинаковой частотой, тогда общая тенденция направляется межвидовым отбором. Но если у новых видов размер тела, как правило, крупнее, чем у их предков, тогда межвидовой отбор вообще не нужен, поскольку общее направление будет поддерживаться и при случайном вымирании». Тут Гульд одновременно обнажает горло и протягивает бритву Оккама своим противникам! Ведь он легко мог заявить, что даже если видообразование (аналог мутаций в его рассуждениях) и является направленным, то скорость движения в этом направлении может, тем не менее, усиливаться межвидовым отбором (Levinton & Simon, 1980). Уильямс (Williams, 1966,p.99) в интересном рассуждении, ссылки на которое в литературе по прерывистому равновесию мне не попадались, рассматривает форму межвидового отбора, действующую вопреки общему направлению внутривидовой эволюции и, возможно, пересиливающую его. Он тоже пользуется примером с лошадью и тем фактом, что чем больше возраст окаменелостей, тем в целом мельче их размеры:

Исходя из этого наблюдения, соблазнительно заключить, что размер, превышающий среднее значение, — по крайней мере, большую часть времени и в большинстве случаев — преимуществом для размножения отдельно взятой лошади по сравнению с другими членами популяции. Таким образом, считается, что если брать в среднем, то популяции, составлявшие лошадиную фауну третичного периода, большую часть времени эволюционировали в сторону увеличения размеров тела. Но если подумать, то все может обстоять как раз наоборот. Возможно, в каждый конкретный момент третичного периода большинство лошадиных популяций эволюционировало в сторону уменьшения размеров. А для того, чтобы объяснить тенденцию к укрупнению, достаточно лишь вдобавок предположить, что ей благоприятствовал групповой отбор. Следовательно, тому меньшинству популяций, которое вырабатывало более крупные линейные размеры, ничто не мешало дать начало большинству популяций, живших миллион лет спустя.

Мне нетрудно будет допустить, что какие-то из основных направлений макроэволюции, наблюдаемых палеонтологами, — наподобие правила Копа (см., однако, Hallam, 1978) — являются результатом межвидового отбора в том смысле, который подразумевается в приведенном отрывке из Уильямса и который, как я полагаю, вкладывают в это понятие Элдридж и Гульд. Думаю, все три автора согласятся, что это не имеет никакого отношения к тем случаям, когда личное самопожертвование объясняют как адаптацию «на благо вида», возникшую в результате группового отбора. Там речь идет о другой модели группового отбора, в которой группа рассматривается не как репликатор, но как истинное транспортное средство для репликаторов. Я подойду к этой второй разновидности группового отбора чуть позже. Пока же попытаюсь доказать, что считать групповой отбор способным к формированию простых эволюционных направлений и быть убежденным в том, что он может вырабатывать такие сложные приспособления, как глаз или мозг, — это не одно и то же.

Основные палеонтологические тенденции — увеличение всего тела или разных его частей друг относительно друга — важны и интересны, но в первую очередь просты. Давайте примем точку зрения Элдриджа и Гульда, что естественный отбор — это общая теория, которая может быть сформулирована на разных уровнях. Так или иначе формирование определенного количества эволюционных изменений требует некоторого минимального количества случаев избирательной элиминации репликаторов. Чем бы ни были избирательно отсеиваемые репликаторы — генами или видами, — если эволюционное изменение простое, то для его осуществления достаточно небольшого числа замещений одних репликаторов другими. Однако для эволюции сложного приспособления необходимо большое количество репликаторных замен. Если рассматривать в качестве репликатора ген, то минимальный цикл, необходимый для такого замещения, составляет одно поколение — от зиготы до зиготы. Он измеряется годами, месяцами или еще меньшими единицами времени. Даже у самых крупных организмов он измеряется всего лишь десятилетиями. С другой стороны, если считать репликатором вид, то такой необходимый для замещения цикл будет продолжаться от одного видообразования до другого и может измеряться тысячелетиями, десятками и сотнями тысячелетий. На любом промежутке геологического времени количество случаев селективного вымирания видов будет на много порядков меньше числа производимых отбором аллельных замен.