Основы физиологии высшей нервной деятельности - Коган Александр Борисович

В последовательном комплексе наиболее сильным оказывается последний подкрепляемый сигнал, а сигнальное значение остальных членов комплекса оказывается тем большим, чем ближе они стоят к подкреплению.

Условные рефлексы на цепи раздражителей. Если индифферентные раздражители, из которых образуется комплексный сигнал, действуют один за другим без всякого «переслаивания», то возникает условный рефлекс на цепь раздражителей. В этом случае ни один из членов цепи не действует одновременно с другими, а подкрепляется только последний из них. Поэтому сигнальное, пусковое значение приобретает только последний из них, а остальные создают «условно-рефлекторную настройку» (И.П. Павлов), обеспечивая «предпусковую интеграцию» (П.К. Анохин), и усиливают действие пускового раздражителя.

Образование условных рефлексов на цепи раздражителей лежит в основе выработки различных так называемых двигательных навыков путем подкрепления случайных или вынужденных движений. Например, попавший в капкан волк может случайно надавить пружину замка и освободиться. Теперь это движение приобретает значение сигнала защитной реакции. Или, например, хозяин говорит собаке «дай лапу» и поднимает ее лапу, «награждая» животное лакомым куском. Вскоре собака, услышав эти слова, сама «подает лапу».

На рис. 50 приведена схема образования такого условного рефлекса на цепь раздражителей из звуков слова, проприоцептивных сигналов поднятия лапы и, наконец, натуральных сигналов пищи. Вначале прокладываются временные связи между тремя очагами возбуждения: слухового, двигательного и пищевого. Затем закрепляется последовательность действия членов цепи. Наконец, уточняется положение основных ее членов: звукового сигнала («дай лапу»), проприоцептивных (движение конечности) и натурального пищевого (подкармливание).

Рис. 50. Рефлекторные пути двучленного двигательного условного рефлекса (по Л.Г. Воронину):

1 — слуховые рецепторы, 2 — пути звуковых сигналов, 3 — корковая область слухового анализатора, 4 — корковый отдел пищевого центра, 5 — двигательные нервные элементы коры, 6 — подкорковые двигательные аппараты, 7 — мускулатура, 8 — центробежные пути, 9 — центростремительные пути, 10 — корковая область проприоцептивного анализатора, 11 — временные связи между корковыми очагами возбуждения центра.

Так как жизнь все время изменяет сигнальное значение членов комплексов, рефлексы на комплексные раздражители непрерывно перестраиваются, внося все новые усложнения в текущую аналитико-синтетическую работу мозга.

Происходящий наряду с анализом непрерывный синтез мозговой деятельности постоянно сливает отдельные раздражители в комплексы нарастающей сложности. Эти комплексы вступают между собой в еще более сложные отношения: например, следующие друг за другом комплексы одновременных раздражителей будут синтезироваться в последовательные цепи комплексов. В конечном итоге, все раздражители внешнего окружения и внутреннего состояния организма оказываются так или иначе связанными между собой. Целостность условно-рефлекторной деятельности проявляется в системности, стереотипии, «настройках», «переключениях» реакций по сигналам обстановки. Благодаря этому поведение животных определяется не одиночными сигналами, а всей целостной картиной окружающего; благодаря этому сознание человека дает целостное и единое зеркальное отражение объективно существующего мира. В результате этого высшая нервная деятельность, охватывая многие стороны настоящего, связывает его с опытом прошлого и может осуществлять тонкое приспособление к событиям будущего.

Системность в работе мозга. Если у собаки выработать несколько условных рефлексов и всегда повторять их в строго определенном порядке, то эти рефлексы свяжутся в стройную взаимозависимую систему. Такая системность рефлексов четко выявляется в следующем опыте.

У собаки вырабатывали слюноотделительные рефлексы на свет, касалку, звонок, шипение и метроном с частотой 60 ударов/мин, от которого был отдифференцирован метроном с частотой 120 ударов/мин. Рефлексы укрепляли и испытывали через 5-минутные интервалы в постоянном порядке. Результаты представлены на рис. 51. Затем вместо поочередного вызывания этих рефлексов в прежней последовательности экспериментатор стал подавать через 5-минутные интервалы один и тот же раздражитель. Этот раздражитель действовал не только на «своем месте», но и на местах остальных сигналов, вместо них. Оказалось, что, попадая на «чужое место», каждый условный раздражитель приобретал черты действия сигнала, обычно находящегося на этом месте (рис. 51, б, в, г). Например, попадая на место дифференцировочного сигнала, все раздражители резко ослабляют свое действие. Это «тормозное место». Попадая на место сильного условного раздражителя (звонка), даже слабый раздражитель (свет) стал вызывать совершенно не свойственное ему большое слюноотделение. Мозг запечатлел порядок следования рефлексов на разные сигналы, связал их все в определенную систему.

Рис. 51. Системность в работе больших полушарий головного мозга (по Э.А. Асратяну):

а — применение системы разных условных раздражителей, б — повторение одного и того же метронома (60 ударов/мин) вместо разных условных раздражителей, в — повторение шипения, г — повторение вспышек света вместо разных условных раздражителей; 1 — звонок, 2 — метроном с частотой 60 ударов/мин, 3 — шипение, 4 — метроном с частотой 120 ударов/мин, 5 — свет, 6 — касалка

Такая системность работы мозга является высшим синтезом всей совокупности действующих раздражителей окружающей среды, где каждый из них занимает определенное место во времени и пространстве.

Системность условно-рефлекторной деятельности объясняет целостность восприятия человека. Проблема целостности долгое время была предметом дискуссий и даже вызвала своеобразный кризис в психологии. Результатом этого кризиса был отказ от крайнего аналитического так называемого ассоциативного направления и возникновение другой крайности в виде так называемой гештальтной теории. Исходя из того, что целостное восприятие нельзя понять как простую сумму действующих раздражителей, но не используя учение И.П. Павлова об аналитико-синтетической деятельности мозга, психологи-гештальтисты рассматривали восприятие как изначально данные неразложимые целостные образы. Учение о системности в работе мозга раскрывает физиологический механизм, создающий целостность восприятия.

Динамический стереотип раздражителей. Системность в работе мозга проявляется тем ярче и сильнее, чем лучше выражена стереотипия раздражителей. Стереотипом раздражителей называют их набор, расположенный в строго определенном порядке в пространстве и времени и неизменно повторяющийся в той же последовательности.

Такой набор раздражителей может быть стандартным по какому-нибудь одному признаку и представлять небольшие вариации в каких-то других отношениях. Основой стереотипии становится наиболее стандартный признак. Поэтому различают виды стереотипов по качеству раздражителей, силе раздражителей, по расположению раздражителей в пространстве и по расположению их во времени. Например, лиса, как многие другие хищники, обходит свой охотничий район в определенной последовательности (стереотип в пространстве), а бродячая собака прибегает к столовой в часы обеда (стереотип во времени). Человек привыкает вставать в определенное время, идти на работу по одному и тому же пути, видеть одни и те же лица товарищей, выполнять знакомую работу.