Лестница жизни. Десять величайших изобретений эволюции - Ник Лейн

Распространение новых полезных мутаций среди организмов, размножающихся половым (вверху) и бесполым (внизу) путем. При половом размножении мутация, делающая из гена а ген А, и мутация, делающая из гена Ь ген В, быстро соединятся друг с другом, произведя на свет наилучший генотип АВ. В отсутствие секса А может распространяться только в ущерб В, а В - только в ущерб А. и наилучший генотип АВ может возникнуть только в том случае, если В возникнет у носителей генотипа АЬ или А возникнет у носителей генотипа аВ.

Разумеется, секс сам по себе не дает популяции никакой дополнительной изменчивости. В отсутствие мутаций секс просто перемешивал бы имеющиеся гены, способствуя удалению “плохих" их вариантов и фактически лишь уменьшая изменчивость. Но стоит добавить к этому уравнению немного мутаций, как сделал в 1930 году великий специалист по статистической генетике Рональд Фишер, и преимущества секса станут очевиднее. Фишер доказывал: поскольку мутации происходят сравнительно редко, разные мутации должны обычно происходить у разных организмов, точно так же, как молнии обычно не бьют два раза в одно место (хотя иногда и мутации, и молнии все-таки поражают одну и ту же цель дважды).

Чтобы пояснить мысль Фишера, давайте представим себе, как две полезных мутации возникают в популяции, размножающейся клонированием. Как они могут распространяться? Только в ущерб друг другу, а также в ущерб особям, лишенным этих мутаций. Если обе эти мутации в равной степени полезны, популяция в итоге может оказаться разделенной поровну на обладателей первой мутации и обладателей второй. Принципиально здесь то, что ни одна особь не сможет получать пользу от обеих мутаций одновременно, если только у особи, уже получающей пользу от одной мутации, не произойдет повторно и другая - как молния, ударяющая дважды в одно и то же место. Часто это будет происходить или исключительно редко, зависит от таких факторов, как частота мутаций и численность популяции, но в целом полезные мутации очень редко сходятся друг с другом в популяциях, размножающихся исключительно клонированием*. Половое же размножение способно быстро свести обе мутации вместе для принесения общей пользы. Таким образом, по Фишеру, выгода от секса состоит в том, что он позволяет сводить друг с другом новые мутации, уже вскоре после их появления наделяя ими один организм и давая естественному отбору возможность испытать их совместное влияние на приспособленность. Если новые мутации действительно повышают приспособленность, секс помогает им быстро распространиться по всей популяции, делая составляющие ее организмы более приспособленными и ускоряя ход эволюции.

Американский генетик Герман Меллер, получивший в 1946 году Нобелевскую премию по физиологии и медицине за открытие мутагенного действия рентгеновских лучей, впоследствии развил эту линию аргументации, рассмотрев действие вредных мутаций. Произведя своими руками тысячи мутаций у плодовых мушек, Меллер как никто другой понимал, что большинство мутаций вредны. Поэтому для него более глубокий вопрос заключался в том, как популяция, размножающаяся клонированием, может избавляться от подобных мутаций. Он предлагал представить, что почти у всех мушек есть по крайней мере одна-две мутации, так что “генетически чистыми” остаются лишь очень немногие. К чему это приведет? В небольшой популяции, размножающейся клонированием, это вызовет неумолимое снижение приспособленности. Проблема здесь в том, что вероятность успешного размножения зависит не только от генетической приспособленности, но и от игры случая. Представьте двух мушек, у одной из которых две мутации, а у второй - ни одной. Мушка-мутант случайно оказывается там, где много пищи, а “чистая” мушка умирает от голода. В итоге, несмотря на то, что первая мушка хуже приспособлена, она выживает и передает свои гены потомкам. А теперь представьте, что умершая от голода мушка была последней “чистой” во всей популяции и теперь у всех оставшихся мушек есть хоть одна мутация. Если у какой-нибудь мушки- мутанта не произойдет обратной мутации, что случается очень редко, приспособленность всей популяции будет на уровень ниже, чем раньше. Тот же сценарий может повторяться снова и снова, и каждый раз неумолимый храповик мутаций будет снижать приспособленность еще на один щелчок, так что рано или поздно вся популяция выродится настолько, что неизбежно вымрет. Эту последовательность событий называют храповиком Меллера.

Работа храповика Меллера зависит от случая. Если популяция очень велика, игра случая будет играть меньшую роль и статистически более вероятным будет выживание наиболее приспособленных особей. Такая популяция может не покориться “пращам и стрелам яростной судьбы”. Если скорость размножения выше, чем скорость накопления новых мутаций, то вся популяция в целом не погибнет под храповиком Меллера. С другой стороны, если популяция мала или частота мутаций высока, храповик начинает вращаться. В таких условиях популяция организмов, размножающихся клонированием, постепенно вырождается, накапливая новые и новые мутации, и рано или поздно гибнет.

Положение спасает секс, позволяющий восстанавливать поголовье “чистых” особей, сводя в одном организме не мутировавшие гены. Воспользуемся аналогией, которую предложил Джон Мейнард Смит, и представим себе, что у нас есть два сломанных автомобиля, у одного из которых не работает, предположим, коробка передач, а у другого - двигатель. Секс играет роль автомеханика, который может сделать из неповрежденных деталей этих двух неисправных машин одну исправную. Но при этом секс, в отличие от разумного механика, изготовит не только исправную машину, но и бессмысленную груду металлолома, соединив друг с другом неисправные детали. Вечная беспристрастность секса приводит к тому, что он в равной степени может быть и полезен, и вреден отдельным организмам.

Есть лишь один способ избавиться от беспристрастности секса, и его описал в 1983 году российский специалист по эволюционной генетике Алексей Кондрашов, в настоящее время профессор Мичиганского университета. Кондрашов выучился в Москве на зоолога, а затем занялся теоретическими вопросами в Пущинском научном центре. Его теория основана на двух смелых допущениях, которые по-прежнему вызывают возмущение у многих эволюционистов. Первое состоит в том, что частота мутаций несколько выше, чем предполагало большинство исследователей. Чтобы теория Кондрашова работала, у каждого организма в каждом поколении должна быть хотя бы одна вредная мутация. Второе же допущение состоит в том, что большинству организмов свойственна та или иная степень устойчивости к действию единичных мутаций. Предполагается, что наша приспособленность начинает снижаться только тогда, когда мы получаем в наследство много мутаций одновременно. Это может происходить, например, в том случае, если организм от природы обладает избыточными резервами. Раз мы в состоянии позволить себе лишиться одной почки, одного легкого и даже одного глаза (потому что резервный экземпляр соответствующего органа продолжает работать), на уровне генов у нас тоже возможно некоторое функциональное перекрывание. Для этого одну и ту же функцию должен выполнять не один ген, а больше, оберегая всю систему в целом от серьезных повреждений. Если гены действительно способны “прикрывать” друг друга, то единичная мутация не должна иметь совсем уж катастрофических последствий и теория Кондрашова может быть верна.

Что нам дают эти предположения? Первое (высокая частота мутаций) означает, что даже бесконечно большие популяции организмов, размножающихся клонированием, не защищены от храповика Меллера. Они должны неизбежно вырождаться, в конце концов приходя к “мутационному краху”. Второе предположение изящнее: секс позволяет избавляться от многих мутаций одновременно. Марк Ридли провел очаровательную аналогию, сравнив клонирование и секс с библейскими Ветхим и Новым Заветами соответственно. Мутации он уподобил грехам. Если мутации начинают происходить с частотой в одну на поколение (то есть грешниками оказываются все), то единственный способ избавить от грехов популяцию, размножающуюся клонированием, будет состоять в том, чтобы истребить ее всю: утопить во всемирном потопе, выжечь огнем и серой или поразить еще какими-нибудь казнями. Но организмам, размножающимся половым путем, если они могут без вреда для себя накапливать некоторое количество мутаций (до определенного порога невозвращения), секс позволяет собрать большое число мутаций у двух здоровых родителей и передать их единственному ребенку. Это новозаветный подход. Подобно тому, как Христос умер, взяв на себя грехи всего человечества, половое размножение позволяет передавать многие мутации, накапливающиеся в популяции, одной жертве, а затем распинать ее.