Основы зоопсихологии - Курт Фабри

В отличие от облигатного научения факультативное научение представляет собой, как нам также уже известно, приобретение индивидуального опыта, который зависит от частных условий жизни особи и не является необходимым для всех представителей данного вида в качестве компонента их инстинктивного поведения. Факультативное научение модифицирует, совершенствует и приспособляет видотипичное, врожденное поведение в соответствии с особыми, частными, преходящими, а зачастую и случайными элементами среды обитания особи, поэтому факультативное научение носит сугубо индивидуальный характер, оно не приурочено к определенным сенсибильным периодам и отличается большой лабильностью и обратимостью. Видоспецифичными являются здесь лишь сама способность к научению и пределы этой способности.

Между облигатным и факультативным научением не всегда возможно провести резкую грань, и в реальном поведении животных, особенно молодых, зачастую обнаруживаются сочетания этих двух категорий приобретения индивидуального опыта (см. ниже). Наиболее четко и часто факультативное научение проявляется в виде разного рода навыков, которые уже рассматривались раньше. Что же касается привыкания, то оно, как было показано, может встречаться и в сфере облигатного научения.

Помимо уже отмеченных сфер поведения облигатное научение важно и для формирования пищевого поведения.

Это проявляется прежде всего в том, что путем облигатного научения детеныши во многих случаях узнают отличительные признаки пищевых объектов. Например, экспериментально доказано, что первоначальный прием пищи служит у змеенышей источником накопления опыта, определяющим последующее распознавание пищевых объектов по их химическим признакам. Детенышам морских свинок предъявляли в течение первых девяти дней после рождения различные съедобные и несъедобные объекты, в результате чего и формировалось предпочтение съедобных объектов. Распознавание несъедобных объектов без такого предварительного контакта оказалось невозможным. Это соответствует тому, что в школе Павлова изучалось на щенках (распознавание вкуса и запаха мяса) и получило название «натуральный условный рефлекс».

Отметим в этой связи, что Г. И. Поляков считает такие рефлексы низшей и наиболее древней категорией условно-рефлекторной деятельности, функцией старой коры головного мозга и поэтому особенно характерными для пресмыкающихся, у которых условные рефлексы на неестественные, искусственные стимулы вырабатываются лишь с трудом. У млекопитающих же, по Полякову, натуральные условные рефлексы встречаются, как правило, только в раннем постнатальном онтогенезе, когда новая кора еще не созрела. Именно таким путем, например, котенок научается распознавать писк мыши.

Не только типичные признаки пищевого объекта усваиваются детенышами путем облигатного научения. Важное значение это научение имеет и для формирования пищедобывательных приемов, т. е. двигательных актов, обеспечивающих захват и само потребление пищевых объектов, у хищников — овладевание и поедание добычи. Правда, в своей основе эти движения являются врожденными двигательными координациями и созревают независимо от индивидуального опыта, как и другие инстинктивные движения. Однако их достройка, совершенствование и модификация происходят в конкретных условиях постнатального онтогенеза в результате облигатного научения. Так, белка должна научиться наиболее эффективным образом вскрывать орехи, хотя необходимые для этого движения являются врожденными и уже присущи бельчонку в «готовом виде». Детеныши карликовой мангусты (Helogale undulata) оказываются к моменту выхода из гнезда (в 24-дневном возрасте) уже вполне способными к выполнению движений, необходимых для ловли добычи, хотя заниматься этим им еще не приходилось и они только облизывали и обсасывали убитых животных, которых приносили в гнездо родители. Но каждому детенышу приходится учиться правильно производить укус, мгновенно умерщвляющий добычу, а также учиться обращению с реже встречающимися видами жертв. Характерное для этих животных бросание пищевых объектов с твердой поверхностью (особенно яиц) под туловище, назад, осуществляется первоначально в несовершенном виде и несинхронно. И это действие совершенствуется путем научения.

Необходимо, однако, отметить, что подобная «отработка» инстинктивных компонентов поведения происходит у высших животных главным образом на следующем, игровом этапе постнатального развития поведения. Как будет еще показано, игра имеет в этом отношении исключительно большое значение для окончательного формирования поведенческих актов. У низших животных, у которых нет игровой активности и соответственно отсутствует второй этап постнатального развития поведения, облигатное научение выступает как единственный фактор постнатальной достройки инстинктивного поведения. Особенно это относится, очевидно, к беспозвоночным, хотя у этих животных облигатное научение, как и весь онтогенез поведения, еще совершенно недостаточно изучено. По имеющимся отрывочным данным можно, однако, заключить, что во всяком случае у насекомых облигатное научение может играть существенную роль в формировании поведения. Так, английский этолог В. Г. Торп и его сотрудники установили, что имагинальные, половозрелые формы насекомых ориентируются по запахам, влиянию которых они подвергались на определенных стадиях (сенсибильных периодах) их личиночного развития. Если, например, воздействовать на личинок плодовых мушек (дрозофил) запахом мяты, то они будут впоследствии, превратившись во взрослых насекомых, отыскивать для откладывания яиц субстрат с этим запахом. Наездник Nemeritis canescens паразитирует на личинках моли рода Ephestia, но если личинок наездника вырастить на личинках другого вида (Meliphora), который в естественных условиях не поражается этим наездником, то запах этого вида будет затем предпочитаться взрослыми насекомыми при поиске жертвы. Но этот эффект может быть достигнут лишь в том случае, если контакт с необычным хозяином (личинкой Meliphora) устанавливается в момент выхода личинок наездника из яйца или вскоре после этого. Только в этот краткий период запах нового хозяина оказывается действенным. Следовательно, опять же процесс научения приурочен к четко определенному сенсибильному периоду.

Однако запаховая ориентация насекомых определяется не единственно облигатным научением. Так, в указанном эксперименте у наездников сохранилось избирательное отношение к запаху естественного хозяина (Ephestia) наряду с благоприобретенной повышенной чувствительностью по отношению к запаху нового хозяина. Напрашивается вывод, что положительная хемотаксисная реакция в первом случае определяется врожденным узнаванием, во втором — облигатным научением, которое, как всегда, сочетается с этим инстинктивным компонентом поведения и в нормальных условиях подкрепляет и модифицирует его в соответствии с конкретными условиями развития особи.

Как уже отмечалось, ранний опыт слагается прежде всего из облигатного научения. Факультативное научение, если оно вообще происходит, здесь только дополняет, уточняет и конкретизирует процесс облигатного научения. Преобладание последнего в раннем постнатальном онтогенезе объясняется тем, что в этот период происходит достройка врожденных пусковых механизмов ряда важнейших инстинктивных действии путем включения в них индивидуально приобретаемых компонентов. Именно в этом состоит сущность процесса, получившего название запечатления (Pragung, Imprinting).

Запечатление является важным и характерным компонентом раннего постнатального онтогенеза. Это форма облигатного научения (с обязательным присутствием в качестве важных составных частей элементов факультативного научения), при котором очень быстро фиксируются в памяти отличительные признаки объектов инстинктивных поведенческих актов, поэтому запечатление квалифицируют и как «перцептивное научение», направленное на распознавание «незнакомого» в дополнение к «знакомому» (т. е. к врожденному узнаванию). Как и в других случаях облигатного научения, запечатление совершается лишь в течение определенных сенсибильных периодов, причем без пищевого или иного внешнего подкрепления. Результаты запечатления отличаются исключительной прочностью («необратимостью»).

Объектами запечатления являются родительские особи (выступающие одновременно как носители типичных признаков вида), братья и сестры (детеныши одного помета), будущие половые партнеры. Возможно также запечатление внешних признаков постоянных врагов, так как защитная реакция на эти признаки формируется при сочетании вида врага с предостерегающими криками родителей или, как выше отмечалось в отношении мальков рыб, при виде гибели сородича. При более широком понимании запечатления некоторые авторы относят к нему также формирование реакции на пищевые объекты, а также на характерные признаки места обитания (рождения), что, вероятно, не вполне правомерно, хотя процессы запечатления могут и сопутствовать формированию этих реакций. Здесь мы рассмотрим Запечатление лишь в его «классическом» понимании, а именно как связанное с явлениями общения.