Мозг (сборник) - неизвестен Автор

Моносинаптические рефлекторные дуги никогда не обнаруживаются за пределами таксах корректирующих механизмов. Так что короткие цепи между сенсорным входом и моторным выходом оказываются представленными в ничтожно малом числе. Подавляющее большинство первичных сенсорных волокон млекопитающих входит в великую промежуточную сеть и синаптически контактирует с клетками, составляющими группу, которую мы будем называть группой вторичных сенсорных клеток: это нейроны, стоящие первыми в цепи приема первичных сенсорных сигналов. Оттуда многие пути более или менее прямо направляются к мотонейронам. Все они в совокупности могут быть названы локальным рефлекторным путем, если не упускать из виду, что слово "локальный" может ввести в заблуждение, так как есть несколько рефлексов, которые вовлекают в работу весь спинной мозг по всей его длине, но тем не менее относятся к локальным, поскольку не выходят за его пределы. Первое звено в локальном рефлекторном пути - это некоторый нейрон из группы вторичных сенсорных клеток. Многие из таких клеток сами не образуют контактов с мотонейронами; вместо этого они синаптически переключаются на некоторые другие нейроны великой промежуточной сети, и только уже эти последние нейроны, наконец, замыкают дугу.

Другие пути состоят из аксонов, не идущих к мотонейронам. Возьмем мозжечковые каналы: из скоплений вторичных сенсорных нейронов заднего и спинного мозга многие аксоны восходят прямо к мозжечку. Показанный на рисунке на стр. 94 аксон, который идет таким образом, берет свое начало в группе вторичных сенсорных клеток спинного мозга и потому называется спино-мозжечковым волокном. (Слова "аксон" и "волокно" в нейроанатомии используются как синонимы.)

Третий путь - это лемнисковый путь. Слово "лемниск" в переводе с латинского - лента (петля); здесь им обозначаются пучки волокон, которые берут начало в группах вторичных сенсорных клеток и поднимаются к переднему мозгу, в частности к таламусу. На рисунке (стр. 94) показано, как один такой пучок идет по центру спинного мозга. В действительности он проходит латеральнее: упрощенную иллюстративную схему трудно сделать топографически точной. Этот пучок назван спино-таламическим трактом, хотя только одно из трех его репрезентативных волокон изображено как оканчивающееся в таламусе. Два других волокна сопровождают его на некотором расстоянии, а затем, так сказать, "совершают непредвиденную посадку": на рисунке показано, что оба оканчиваются на нейронах заднего мозга, хотя с таким же успехом они могли бы окончиться несколько далее по ходу - в среднем мозгу. Важно то, что из волокон спино-таламического тракта лишь небольшая доля действительно достигает таламуса. Тем не менее тракт назван в честь этого преуспевшего меньшинства, которое оканчивается в специфической части таламуса вентральном ядре. Здесь волокна образуют синапсы с таламическими нейронами, аксоны которых идут, не прерываясь, в специализированное поле новой коры, называемое соматосенсорной корой.

Заметим, что на пути от первичного сенсорного нейрона до новой коры в данном случае насчитывается только два синаптических переключения. Первое в спинном мозгу между первичным сенсорным волокном и нейроном из группы вторичных сенсорных клеток. Второе переключение - в промежуточном мозгу, между волокнами лемниска и нейронами вентрального ядра таламуса. Однако то, что происходит в новой коре, можно назвать синаптическим катаклизмом. В новой коре в реакцию на пришедший сигнал уже на первом этапе вовлекаются сотни, а то и тысячи нейронов. А действуя через синаптические связи, эти первые нейроны, возбужденные сигналом, вовлекают бесчисленное множество следующих.

Двухсинаптическая сенсорная линия проведения, идущая в новую кору, может быть названа "сквозной линией", так как два синапса - это, по-видимому, минимум для такого рода систем. Она также может быть названа закрытой, или маркированной линией, поскольку, как правило, сенсорные пути с минимальным числом переключений сохраняют топографию той сенсорной периферии, от которой они идут. Так, кончик пальца способен различить два отдельных стимула, когда к нему прикасаются ножками измерительного циркуля в точках, находящихся всего лишь в двух или трех миллиметрах друг от друга. Это называется разрешающей способностью. Наличие такой способности означает, что каждая ножка циркуля стимулирует проводящие пути, которые достаточно независимы для того, чтобы обеспечить это, если можно так сказать, сенсорное разрешение. Какая-нибудь клетка соматосенсорной коры, если ее "допросить" с помощью микроэлектрода, может "признаться" в том, что ее единственный интерес составляет квадратный миллиметр кожи на указательном пальце. Одна из ее ближайших соседок может контролировать смежный квадратный миллиметр, и так далее. Благодаря этому топография поверхности тела будет верно воспроизведена.

Проводящие пути, диаметрально противоположные маркированным,- это такие, по которым проводятся топографически перепуганные сообщения от данного сенсориума или даже от нескольких различных сенсориумов. Такая любопытная организация действительно существует: один из спино-таламических "отщепенцев", показанных на рисунке (стр. 94), синаптически переключается на нейрон заднего мозга, аксон которого продолжает путь в таламус. Однако на уровне этого "лишнего" переключения линия принимает сообщения не только от спино-таламического волокна, но и от слуховой системы.

Как же таламус может понять, что случилось, когда импульсы поступают по этой системе путей? Нейроны заднего мозга называют мультимодальными, или неспецифическими, а рассмотренный выше проводящий путь можно назвать открытым: везде, где есть синаптические переключения, линия открыта для входа сигналов от других нейронов. Огромное большинство нейронов в глубине заднего и среднего мозга относится к нейронам именно такой любопытной неспецифической природы. Кажется, что они сидят, раскинув свои дендриты, словно длинные руки, на расстояния в несколько миллиметров, как бы стараясь поймать сигналы любого рода. Эти нейроны типичны для так называемой ретикулярной формации, в которой лишь сравнительна малое число клеточных скоплений получает гомогенные входные сигналы.

Если бы эту ситуацию описали инженеру-электронщику, он, вероятно, отнесся бы к ней неодобрительно; он сказал бы, что от такой схемы нечего надеяться получить что-либо, кроме шума. Однако такая ситуация преобладает в мозгу всех позвоночных, включая человека. Так что ее существование, по-видимому, вызвано необходимостью удовлетворять какие-то специфические потребности. На данный момент можно сказать, что в функции ретикулярной формации входит обеспечение фона общей активации в центральной нервной системе и что ретикулярная формация воплощает в себе некий механизм регуляции состояний активности по всей центральной нервной системе. Некоторые из этих состояний подвержены суточным колебаниям - скажем сон и бодрствование. В каждом из этих состояний можно выделить большое количество "полутонов" возбуждения и расслабления. Все они связаны с тем или иным характером активности ретикулярной формации.

Электронщика наверняка больше бы устроил второй соматосенсорный лемниск, выходящий из спинного мозга. Это медиальный лемниск. Он намного более компактно организован: почти все его волокна - маркированные линии, восходящие прямо к центральному ядру таламуса из двух скоплений вторичных сенсорных клеток на переходе между спинным и задним мозгом, которые называются ядрами дорсального столба. Наш инженер не удивился бы, узнав, что медиальный лемниск обеспечивает лучшее разрешение двух точек, чем спино-таламический тракт.

А что сказать о других сенсориумах? Маленький орган, который для упрощения чертежа изображен на рисунке (стр. 99) возле мозжечка, - это орган слуха. Внутри него, в высоко специализированном эпителиальном комплексе, называемом кортиевым органом, обнаружены клетки, которые имеют по одной-единственной ресничке. Они иннервируются первичными сенсорными нейронами, у которых направляющиеся в центр отростки оканчиваются на нейронах кохлеарных ядер - скоплений вторичных сенсорных нейронов в заднем мозге, специализированных для приема и обработки сигналов исключительно от слухового сенсориума. На рисунке показаны только два нейрона; в действительности их десятки тысяч. В кохлеарных ядрах берут свое начало волокна латерального лемниска, восходящие к таламусу. Ни одно из них не выходит за пределы нижнего двухолмия. На этом пути при переключении в среднем мозгу начинаются аксоны, которые добираются до таламуса, где они заканчиваются в медиальном коленчатом теле. (На рисунке не показано несколько других слуховых "станций", по-видимому, менее обязательных и связанных с самим латеральным лемниском.) Нейроны медиального коленчатого тела в свою очередь проецируются (посылают свои аксоны) в специальную область новой коры, называемую слуховой корой.